陆地生活的挑战：干燥和运动方式的进化

在泥盆纪的末期，当时某种肉鳍鱼类的后裔，冒险从水中出来，爬上了陆地，成为最早的两栖动物，从此，脊椎动物进入了一个与它们曾经居住了好几百万年的环境非常不同的环境。

地质记录中最早的两栖类，即鱼石螈类，它们与较高级的肉鳍鱼类有许多共同的特征，同时，在这两个脊椎动物类群之间，也存在着巨大的差别。呼吸问题是早期的两栖类必须克服的重大问题之一，不过这已经由它们的鱼类祖先解决了。肉鳍鱼类的肺是发育完善的，而且可能经常在使用。因此两栖类在空气中呼吸实际上不算什么问题，只不过是继续使用它们从肉鳍鱼类祖先继承下来的肺。鱼类和两栖类在这个方面的主要区别之点，是大多数有肺的鱼用鳃呼吸仍然是呼吸的主要方式，而肺通常只是一个辅助的呼吸器官，但最早的陆生脊椎动物基本上是用肺呼吸空气，只是在它们的青年或幼体阶段里用鳃呼吸。

最早的陆生脊椎动物所碰到的另一个问题是干燥问题。鱼类总是浸泡在水体之中，但当最早的两栖类不再浸泡在水中生活时，它们就面临着保持它们的体液的需要。因此，正如现代的两栖类所表现的那样，像鱼石螈类这样的最早期的两栖类，决不会冒险离开水很远，并且要不断地回到溪流和湖泊里。尽管这样的习性会限制古老的两栖类离开水作深入陆地的活动，但是这类动物在其历史的早期阶段，已经发展了能够抵抗空气干燥作用的体被或者身体的覆盖物。有证据表明，某些最早的两栖类，还保留着它们鱼类祖先覆盖身体的鳞片。还有证据表明，随着两栖类的发展，尤其是在二迭纪时，它们发育出了强韧的皮肤，这类皮肤通常是贴衬在小骨片或骨板的下面。当两栖类的皮肤防止体液蒸发效力逐渐增大，并且足以作为防御外界侵害的一件坚韧的外衣时，两栖类对水的依赖性也就随之减少，也就能在陆地上更长时间。这是两栖类进化历史中的一个重要因素，而对从两栖类进化来的那些更高级的脊椎动物，如爬行类则更为重要。

地心吸引力对鱼类的影响较小，因为鱼类是被致密的水所支持着的。对于一个生活在陆地上的动物说来，地心吸引力是一个强大的因素，对个体的结构和生活都有很大的影响。最初的两栖类在离水以后，曾经与增大了的地心吸引力的影响作过斗争，因此，在它们进化到早期的一个阶段中，发育了强壮的脊椎骨与强有力的肢体。构成肉鳍鱼类的脊椎骨的椎体的那些比较简单的“盘”或“环”，已经成为互相连锁着的结构，共同形成了支持身体的强有力的水平的脊柱。脊柱在两个点上分别由肢带所支持，即前边的肩带与后边的腰带，腰带和肩带又由肢体和脚所支持。(www.xing528.com)

早期的陆生脊椎动物还形成了一种新的运动方式，在这种运动中，四肢和脚都起最重要的作用。它们不仅克服了地心引力的作用，使身体从地面上抬起来，而且推动身体在地面上行进。在这方面，我们从鱼类和两栖类之间看到了运动功能的颠倒现象。鱼的运动主要是由身体和尾完成，偶鳍的功能是起平衡的作用，早期的陆生脊椎动物则正相反，尾是由前到后逐渐变细的，在一定程度上变成了一个平衡器官，而成对的附肢变成为主要的运动器官。由早期的两栖类所开始的这种运动方式，在陆生脊椎动物的进化中，伴随着多种多样的变异继续下去。

最初的陆生脊椎动物还碰到生殖的问题。鱼类通常是把它们没有保护的卵产进水中，并在水中孵化。陆生脊椎动物或是回到水中去生殖，或是必须发展出在陆上保护卵的方法。两栖类在它们对于陆上生活的适应中，取得了好几项巨大的进展，但是它们从来没有解决离开水去繁殖后代的问题。因此，这类动物在它们的整个历史中，始终被迫回到水中，或者像某些特化了的类型那样，到潮湿的地方去产卵。