5.1 睾丸
5.1.1 睾丸的一般结构
5.1.2 生精细胞与精子发生
5.1.3 睾丸支持细胞
5.1.4 睾丸间质细胞
5.1.6 睾丸的功能变化
5.1.7 影响睾丸功能的因素
5.2 输精管道
5.2.1 附睾
5.2.2 输精管
5.2.3 射精管
5.2.4 尿道
5.3 精索
5.3.1 精索的组成
5.3.2 精索的作用
5.4 附属性腺
5.4.1 精囊腺
5.4.2 前列腺
5.4.3 尿道球腺
5.5 外生殖器
5.5.1 阴囊
5.5.2 阴茎
5.6 血管、淋巴和神经
5.6.1 动脉
5.6.2 静脉
5.6.3 淋巴
5.6.4 神经
5.7 男性生殖生理
5.7.1 睾丸的功能及调控
5.7.2 附睾功能
5.7.3 附属性腺的功能
5.7.4 男性的青春期发育
5.7.5 勃起与射精
5.7.6 精液
男性生殖系统由内、外生殖器两大部分组成。内生殖器包括生殖腺(睾丸)、输精管道(附睾、输精管、射精管和男性尿道)和附属腺体(精囊腺、前列腺和尿道球腺);外生殖器包括阴阜、阴囊和阴茎(图2-5-1)。睾丸产生精子和分泌雄性激素,精子先贮存于附睾,当射精时经输精管、射精管和尿道排出体外;精囊腺、前列腺和尿道球腺的分泌物参与精液的组成,具有营养精子、利于精子活动及润滑尿道等作用。
图2-5-1 男性生殖系统模式图(正中矢状断面)
5.1 睾丸
睾丸位于阴囊内,左、右各一。睾丸外形略呈扁卵圆形,表面光滑,分为上下两端、内外两侧和前后两缘。睾丸上端被附睾头遮盖,下端游离;内侧面较平坦,与阴囊中隔相贴,外侧面较隆凸,与阴囊外侧壁相依;前缘游离,后缘有睾丸的血管、神经和淋巴管出入,并与附睾和输精管睾丸部相接触。成人睾丸长3~4cm,左右宽2.5~3.5cm,前后径2~3cm,重10~15g,左、右两侧睾丸体积和重量稍有不同。睾丸体积在新生儿时期相对较大,青春期前发育迟缓,随着性成熟迅速发育生长,老龄后则逐渐变小。临床体检常以睾丸体积的测量作为衡量男性生殖功能的一项参考指标,一般认为成年男性睾丸体积<12ml提示可能睾丸功能不良(图2-5-2)。
图2-5-2 右侧睾丸及附睾模式图(外侧面)
5.1.1 睾丸的一般结构
睾丸为实质性器官,表面覆有坚实的被膜。睾丸实质部分主要由精曲小管组成的睾丸小叶构成,睾丸被膜由外及内依次为鞘膜脏层(睾丸固有鞘膜)、白膜和血管膜3层。鞘膜脏层覆盖在睾丸和附睾表面,在睾丸后缘反折后紧贴于阴囊内面为鞘膜脏层,鞘膜脏、壁两层间隙成为鞘膜腔;鞘膜属于组织学中的浆膜。睾丸鞘膜的深面是白膜,厚而坚韧,对睾丸实质有保护作用,由富含致密胶原纤维结缔组织和弹性纤维构成;白膜在睾丸后缘上部增厚伸入睾丸实质,形成睾丸纵隔,内含睾网和进出睾丸的血管、神经及淋巴管;自睾丸纵隔发出许多放射状的睾丸小隔,伸入睾丸实质并与白膜相连,将睾丸实质分为许多楔形睾丸小叶,每个小叶内含有1~4条细长迂曲的精曲小管。精曲小管自睾丸小叶底部起迂曲盘绕,行至小叶顶端相互汇合成精直小管;精直小管进入睾丸纵隔,相互交织吻合,形成睾丸网;睾丸网汇集成8~15条睾丸输出小管,由睾丸后缘上部出行,辗转蟠曲形成附睾头(图2-5-3);精曲小管之间为疏松结缔组织,称为睾丸间质,内有血管、神经、淋巴管及成纤维细胞、巨噬细胞、肥大细胞等,更有间质细胞(又称Leydig细胞),可以合成和分泌雄激素。白膜内面是血管膜,系一层疏松结缔组织薄膜,其中富含来自睾丸动脉的分支及与其伴行的静脉,是睾丸实质血供的主要来源,另外也有调节睾丸内温度的作用;血管膜向睾丸内部延伸并移行为睾丸间质(图2-5-3)。
图2-5-3 右侧睾丸及附睾内部结构模式图
精曲小管是男性生殖细胞分类增生和分化发育的部位,管壁由4~8层生精上皮细胞构成,中心为不规则管腔;生精小管高度迂曲,故又称精曲小管。生精上皮由两类形态结构和功能都不相同的细胞组成,它们是生精细胞和支持细胞(又称Sertoli细胞)。生精上皮由外依次为基膜和固有膜,基膜富含糖蛋白和黏多糖,对精曲小管有支持保护和定位作用,固有膜内有环绕管壁走行的2~3层类肌细胞,通过节律收缩可推动精曲小管液和精子流向睾丸网(图2-5-4)。
图2-5-4 正常成年睾丸精曲小管组织形态(HE,×100)
精曲小管内从基膜至管腔可见排列有序的生精细胞
精直小管和睾丸网均为睾丸内输精管道,缺乏生精功能。精曲小管近睾丸纵隔处变成精直小管,其上皮为单层立方或短柱状,无生精细胞。精直小管进入睾丸纵隔内分支吻合形成的网状管道为睾丸网,其管壁为单层立方上皮。
5.1.2 生精细胞与精子发生
生精细胞是生精上皮的主要构成,它从幼稚细胞演变为精子共经历5代,即精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子(图2-5-5)。随着分化发育,生精细胞从紧贴基膜的相邻支持细胞凹陷内逐渐向管腔迁移;生精细胞从精原细胞增殖更新、精母细胞成熟分裂至精子形成经历3个连续阶段,约需72天(64~74天),直至排放到管腔,这一系列过程称为精子发生。
(1)精原细胞:是生精细胞中最幼稚的生精干细胞,在形成精子过程中,具有长期保留并能代代产生精母细胞的功能。精原细胞在分裂增殖阶段,紧贴于精曲小管基底膜,细胞呈圆形,胞质少、核圆、染色质细密。在青春期前,精曲小管中的生精细胞仅有精原细胞;青春期开始,在脑垂体产生的促性腺激素[卵泡刺激素(FSH)]以及睾丸产生的睾酮(T)共同作用下,精原细胞不断增殖发育,一部分始终保留原始的干细胞状态,称A型精原细胞;另一部分则分化为B型精原细胞,再经过数次有丝分裂后,分化发育为初级精母细胞。
图2-5-5 生精细胞的减数分裂模式图
(2)初级精母细胞:位于精原细胞的管腔侧,其大小和细胞学特征与精原细胞相似,随着发育逐渐向管腔移动,其胞质逐渐增多,体积增大,核大而圆,染色质核型为46,XY,经DNA复制后进行第一次减数分裂,姊妹染色单体分离,形成两个次级精母细胞。由于此阶段历时较长,故在精曲小管的切面中常见到数层处于不同增殖阶段的初级精母细胞。
(3)次级精母细胞:位于初级精母细胞的近管腔侧,体积较初级精母细胞小,核圆形,染色质呈网状,染色较深,核型为23,X或23,Y。次级精母细胞形成后不进行DNA复制,迅速完成第二次减数分裂,形成两个精子细胞,所以睾丸切片上不易见到。
(4)精子细胞:更近管腔面,体积小呈圆形,核小而着色深。其核型为23,X或23, Y。精子细胞不再分裂,经过复杂的形态结构改变,包括顶体发生、胞核伸长浓缩、尾部形成和多余胞质脱落,由圆形变为蝌蚪形精子,这一过程称为精子形成或精子细胞变态。
(5)精子:正常精子形似蝌蚪,长约60μm,头部嵌入支持细胞顶部胞质中,尾部游离于精曲小管内,随着支持细胞的释精活动,被排放至管腔。精子头部呈扁梨形,由高度浓缩的核和覆盖于头前2/3的顶体组成。顶体为特殊的溶酶体,内含顶体素、透明质酸酶等多种水解酶。精子尾部又称鞭毛,是精子的运动器官,可分为颈段、中段、主段及末段4个部分。构成尾部全长的轴心是轴丝,由9+2排列的微管组成。颈段短,起连接作用。中段的中轴是轴丝,其外有9根纵行外周致密纤维包绕,外侧再包有一层线粒体鞘。主段最长,由轴丝、纤维鞘构成。末段仅有轴丝。尽管此时精子的外形和内部结构均已完善,但在功能上尚欠成熟,没有前向运动的能力。
5.1.3 睾丸支持细胞
睾丸支持细胞外形呈不规则高柱状,胞质丰富,基底较宽紧贴基膜,顶端较窄直达管腔,侧面和顶部有胞质翼状突起和凹陷,其中嵌有发育中的各级生精细胞。睾丸支持细胞核多位于细胞基底部,但可随生精上皮周期的不同而移位。相邻支持细胞靠近基底部的细胞膜紧密连接构成细胞连接复合体。成人睾丸支持细胞不再分裂,数量恒定。
5.1.4 睾丸间质细胞
精曲小管之间的疏松结缔组织中,走行有毛细血管、毛细淋巴管、神经,以及散在的成纤维细胞、巨噬细胞、肥大细胞、淋巴细胞、嗜酸粒细胞等,还含有一种特殊的内分泌细胞,即睾丸间质细胞。
睾丸间质细胞单个或成群分布,多沿小血管周围排列。细胞体积较大,呈圆形或多边形,核圆居中,核仁清楚,胞质嗜酸性。胞质内富含滑面内质网、管状嵴线粒体和脂滴,前两者具有合成雄激素所需要的酶,后者则含合成雄激素所需要的胆固醇。
睾丸间质细胞的基本功能是合成和分泌雄激素,其功能活动受垂体黄体生成素(LH)的调控,在LH作用下始动雄激素的合成,进而激发和调控男性生殖生理一系列功能。
5.1.5 睾丸的血管、淋巴管和神经
睾丸的血液供应、淋巴回流和神经支配,皆通过精索提供。
营养睾丸(和附睾)的血管主要来自睾丸动脉、提睾肌动脉及输精管动脉。睾丸动脉自睾丸后缘进入睾丸纵隔,分布于睾丸网及纵隔结缔组织内,再呈放射性分支进入睾丸小隔及小叶的间质,形成迂曲环绕管周的毛细血管网。精索外动脉在外环水平与输精管动脉吻合,共同供应睾丸下部及附睾尾部的血供;输精管动脉是膀胱下动脉的分支,供应输精管、附睾及睾丸下部的血供;睾丸鞘膜是睾丸重要的侧支循环。静脉主要与动脉伴行,缠绕动脉形成蔓状静脉丛,有利于进行热交换,可使动脉血温度下降约3℃。睾丸间质中有薄壁淋巴管网,沿白膜汇集后形成较大淋巴管,经精索淋巴引流出睾丸。睾丸内含有来自精索神经丛的血管运动神经和感觉神经,分布于血管壁及生精小管外。
5.1.6 睾丸的功能变化
睾丸随年龄的变化主要是精曲小管的变化。胚胎及幼儿时睾丸尚未发育完全,精曲小管较细、无管腔,间质组织不发达。10岁后渐出现管腔,管壁仅有精原细胞和尚未分化的睾丸支持细胞组成,无精子发生过程。青春期开始垂体分泌促性腺激素,受FSH和LH的调控,睾丸发育,精曲小管变粗,上皮增厚,基膜明显,精原细胞分裂增殖,精子发生开始。中年后睾丸内开始逐渐出现萎缩精曲小管,间质细胞递减,随着年龄增长,萎缩蜕变的精曲小管不断增多,睾丸逐渐变软、变小,但老龄后仍可见部分精曲小管存在缓慢的精子发生。
5.1.7 影响睾丸功能的因素
人的精曲小管上皮对环境因素的刺激非常敏感,包括温度、超声波、微波、电离辐射、乙醇、感染性疾病、药物、类激素环境污染物等,都可以不同程度影响睾丸功能,其中生精细胞最易受累,睾丸支持细胞和间质细胞相对耐受力较高;可利用生精细胞对某些物理、化学、药物、免疫等因素的敏感性,探索男性节育的新途径。
5.2 输精管道
5.2.1 附睾
(1)附睾解剖学:附睾为一对外形细长的扁平器官,紧贴睾丸的后外侧。上端膨大为附睾头,中部扁长为附睾体,下端变细为附睾尾。附睾尾末端急转向后内上方移行为输精管。附睾被膜由外及内依次为鞘膜、白膜和血管膜,实质由睾丸输出小管和附睾管组成,全长可达4~6m。
(2)附睾组织学
1)睾丸输出小管:是组成附睾头的主要部分,近端连接附睾网,远端汇入附睾管,管壁上皮由高柱状纤毛细胞群与矮柱状细胞群相间排列而成,因而管腔面不规则呈波浪形;上皮基膜外有散在平滑肌。低柱状细胞有吸收和消化管腔内物质的作用;高柱状细胞游离面有大量纤毛,纤毛的摆动及平滑肌的节律性收缩使精子向附睾管方向移动。
2)附睾管:极度蟠曲,其近端与输出小管相连,远端与输精管相续,构成附睾的体部和尾部。管壁为假复层柱状上皮,由主细胞和基细胞构成;管腔规则、平坦,管壁厚度从头段向尾段逐渐变薄,管腔增大,内充满精子和分泌物。主细胞数量多,在附睾头段为高柱状,后渐变矮,至附睾尾段时为立方状;细胞游离面有成簇排列、粗而长的纤毛,因不运动故称静纤毛。主细胞具有吸收睾丸液、分泌甘油磷酸胆碱、糖蛋白等物质的功能。基细胞矮小,呈锥形,位于上皮深层。上皮基膜外有薄层平滑肌,其节律性收缩产生附睾管的慢蠕动,推动精子缓慢移向附睾尾并贮存于此。
5.2.2 输精管
(1)输精管解剖学:输精管为附睾管的直接延续,终止于射精管,全长40~50cm,直径2~3mm,内径0.2~0.5mm。管壁厚,肌层较发达而管腔细小,质韧而硬,活体触摸时呈坚实的条索状。根据输精管行程的解剖位置,可分为4段。①睾丸部:最短,起自附睾尾部,沿睾丸后缘及附睾内侧上行至睾丸上端,平附睾头的高度进入精索。②精索部:走行于精索内各结构的后内侧,向上出阴囊行至腹股沟管皮下环(浅环)。该段输精管位置表浅,活动度大,在活体易于触摸,故输精管结扎术常在此部进行。③腹股沟部:位于腹股沟管内,经腹环(深环)进入腹腔,移行为盆部。在腹股沟疝修补术时,应注意勿伤及输精管。④盆部:为输精管最长一段,自腹股沟管腹环起始,沿骨盆侧壁行向后下,再转向内,跨过输尿管末端达膀胱底后面,两侧输精管逐渐靠近,末端并列到达前列腺底。输精管末段呈梭形膨大,形成输精管壶腹。
(2)输精管组织学:输精管是附睾管的延续,其壁厚腔小,管壁由黏膜、肌层和外膜组成。黏膜表面形成8~12条纵行褶皱,为较薄的假复层柱状上皮,无黏膜下层。肌层较厚,由内纵、中环、外纵的3层平滑肌组成。射精时平滑肌产生强烈而协调的激射性收缩波。外膜为疏松结缔组织膜,含血管和神经等。做输精管手术时,应避免过多伤及血管。
5.2.3 射精管
(1)射精管解剖学:输精管壶腹的下端逐渐变细,在前列腺底的后上方与精囊腺的排泄管汇合成射精管。射精管为输精管道最短的一段,长约2cm,斜穿前列腺实质,开口于尿道的前列腺部(图2-5-6)。
(2)射精管组织学:黏膜多皱襞,为单层或假复层柱状上皮,固有膜富含弹性纤维,深部有静脉丛,肌层和外膜与前列腺间质组织相连接,性高潮时激发肌纤维做同步的节律性收缩,促使精液射出。
图2-5-6 膀胱、精囊腺和前列腺模式图
5.2.4 尿道
(1)尿道解剖学:男性尿道具有排尿和排精双重功能,起自膀胱尿道口,终于阴茎头的尿道外口。尿道全长18~20cm,根据解剖部位的不同可分为3段。①前列腺部:被前列腺包绕,管腔最宽,长约3cm,后壁中线上有梭形隆起称为精阜,其周围有许多前列腺排泄管开口;精阜中央有一凹陷称为前列腺小囊,其两侧为射精管开口。②膜部:穿过尿生殖膈部分的尿道,被尿道外括约肌(骨骼肌)环绕,最短,管腔狭窄,位置较固定,尿道外伤性断裂易发生在此部。③海绵体部:纵贯尿道海绵体,最长,末端开口于阴茎头,尾段管腔扩大,称为尿道舟状窝。临床上将前列腺部和膜部称为后尿道,海绵体部称为前尿道。男性的尿道有3个狭窄、3个扩大及2个弯曲(图2-5-7)。
图2-5-7 男性尿道模式图
3个狭窄:分别位于尿道内口、膜部和尿道外口。以尿道外口最狭窄。尿道结石易嵌顿在这些狭窄部位。
3个扩大:分别在前列腺部、尿道球都和尿道舟状窝。(www.xing528.com)
2个弯曲:一个是耻骨下弯,位于耻骨联合下方,凹向前上方,此弯曲固定;另一个是耻骨前弯,位于耻骨联合的前下方,凹向后下方,若将阴茎上提时,可使此弯曲变直而消失。
(2)尿道组织学:尿道管壁由内向外是黏膜层、黏膜下层和肌层。尿道最表面为黏膜,前列腺部尿道为移行上皮细胞,与膀胱黏膜相同;膜部、球部和阴茎部尿道黏膜为复层或假复层柱状上皮细胞;阴茎部尿道的远端和阴茎头部尿道黏膜则为鳞状上皮细胞。尿道黏膜上还有许多小的陷窝,甚至深陷入海绵体内,称为Morgagni陷窝。此外,前尿道还有小型分支的尿道腺(Littre腺),开口于尿道黏膜,能分泌无色透明的黏液。黏膜下层富含血管和平滑肌。男性后尿道肌层由平滑肌组成,包括尿道内纵行肌、尿道外环行肌和尿道旁横纹肌。三者均具有括约肌的功能。
5.3 精索
5.3.1 精索的组成
精索为左右各一的柔软条索状结构,自腹股沟管腹环,向内下穿经腹股沟管,出皮下环后延至睾丸上端。精索的组成主要有以下几个部分。①输精管:走行于精索内各结构的后内侧;②睾丸动脉:位于精索中央;③蔓状静脉丛:由睾丸和附睾的静脉丛汇合而成,位于精索最前部,向上合成睾丸静脉(精索内静脉);④输精管动脉、静脉、神经、淋巴管、鞘韧带等。精索的被膜有3层,由内向外依次为精索内筋膜、提睾肌和提睾肌筋膜、精索外筋膜以及皮肤。
5.3.2 精索的作用
精索提供睾丸、附睾、输精管的血液供应、神经支配和淋巴回流。通过睾丸静脉的散热作用及提睾肌的舒缩功能,调节睾丸温度,有利于精子的发生。在输精管结扎时,如过多损伤精索引起血肿,或因感染引起精索炎,则睾丸、附睾的血液供应和静脉回流将受到影响,从而影响睾丸、附睾的功能,易发生术后附睾淤积症。
5.4 附属性腺
5.4.1 精囊腺
(1)精囊腺解剖学:精囊腺为一对长椭圆形前后略扁的囊状器官,主要由迂曲的小管构成,因而表面凸凹不平,呈结节状。精囊腺上端游离,较膨大;下端细直为排泄管,与输精管末端合成射精管。精囊腺位于膀胱底后方,输精管壶腹的外下侧(参见图2-5-6)。
(2)精囊腺组织学:精囊腺的壁由内向外分黏膜层、肌层和外膜。黏膜突向腔内形成皱襞,皱襞分支并交织成网,使管腔呈蜂窝状,由此增大腺体的分泌面积。上皮为假复层柱状,由主细胞和基底细胞组成,细胞的高度和分泌活性直接受睾酮和泌乳素的调控。肌层由两层平滑肌组成,射精时平滑肌收缩,将精囊腺分泌物排入射精管内,参与精液的组成。外膜为富含血管的疏松结缔组织。
精囊腺内可积存少量经输精管壶腹流入的精子。射精时精囊腺液主要构成精液的最后一部分,内含少量低质量精子,有冲洗尿道精子的作用。
5.4.2 前列腺
(1)前列腺解剖学:前列腺是不成对的实质性器官,呈前后略扁的栗子形,质硬,色稍灰红。上端宽大称为前列腺底,与膀胱颈相邻接,并有尿道穿入,近底的后缘处有一对射精管穿入;下端尖细,称为前列腺尖,向前下方与尿生殖膈相接;底与尖之间为前列腺体,体的后面平坦,在正中线上有一纵行浅沟称为前列腺沟,前列腺增生时此沟消失。前列腺前面为耻骨联合,后面与直肠相邻,活体直肠指诊可触及前列腺的后面;前列腺的排泄管开口于尿道前列腺部,其分泌物是精液的主要成分。成年人的前列腺分泌稀薄的乳白色液体,其中含有锌、钙、柠檬酸、酸性磷酸酶等成分。这些成分与精子的运动、顶体反应等功能活动有关。
依据包绕尿道的结构关系,前列腺可分为5叶,即前叶(位于尿道前方)、中叶(位于尿道与射精管之间)、后叶(位于射精管后下方)及两侧叶(紧贴尿道两侧),临床上中叶及两侧叶意义较大。
前列腺的表面有结缔组织和平滑肌形成的前列腺囊包被,囊外面还有盆内筋膜形成的前列腺鞘包围,两者之间有前列腺静脉丛。在进行前列腺摘除术时,应避免损伤其被膜及静脉丛。
(2)前列腺组织学:前列腺表面由一层结缔组织与平滑肌组成的被膜所包被。被膜伸入前列腺实质成为基质,构成前列腺的支架,约占前列腺重量的1/3。
前列腺的实质由30~50个复管泡状腺构成,汇成的15~30条腺管开口于尿道前列腺部的精阜两侧。腺组织以尿道为中心排列成3个环行区带。①内带:位于尿道周围,称为黏膜腺;②中间带:位于尿道周围的外围部,称为黏膜下腺;③外带:居最外侧,是前列腺的主要部分,称为主腺。主腺最大,分泌量占首位,受雄激素的影响;黏膜腺和黏膜下腺较小,受雌激素的影响。腺泡由高低不等的单层柱状或假复层柱状上皮构成,以主细胞和基细胞为主。腺泡腔不规则,腔内可见嗜酸性前列腺凝固体,可随精液排出,小体钙化则成为前列腺结石。
前列腺的结构与年龄密切相关,老年时随着雄激素水平的降低,主腺组织萎缩,黏膜腺及黏膜下腺增生肥大,压迫尿道引起排尿困难;前列腺癌多发生于主腺区。
5.4.3 尿道球腺
尿道球腺是埋于尿生殖膈肌肉(会阴深横肌)内的一对豌豆样的球形小腺体。尿道球腺的排泄管细长,开口于尿道球部。尿道球腺为复管泡状腺,腺体被结缔组织分隔成多个小叶。小叶间结缔组织含横纹肌和平滑肌。腺泡上皮为单层立方或柱状上皮,分泌清亮而黏稠的液体,内含半乳糖、唾液酸等。分泌液是射出精液最初始的部分。
5.5 外生殖器
5.5.1 阴囊
(1)阴囊解剖学:阴囊为一皮肤囊袋,位于阴茎根与会阴之间。在阴囊正中线上有一条纵行缝线,称为阴囊缝。阴囊壁由皮肤和肉膜组成。阴囊皮肤薄而柔软,富含毛囊和皮脂腺,色素沉着明显呈深褐色。阴囊的浅筋膜缺乏脂肪组织而较致密,含有弹性纤维和平滑肌纤维,称为肉膜。肉膜的舒缩可使阴囊松弛或收缩,以调节阴囊内的温度,有利于精子的发生。肉膜在阴囊缝处向深部发出阴囊中膈,将阴囊分为左、右两部,分别容纳两侧的睾丸、附睾及输精管睾丸部。
(2)阴囊的结构:阴囊是腹壁的延续,由外向内依次为:①皮肤:是腹前壁皮肤延续;②肉膜:含有平滑肌,与腹壁浅筋膜和会阴浅筋膜延续;③精索外筋膜:为腹外斜肌腱膜的延续;④提睾肌:为一层薄肌束,来自腹内斜肌和腹横肌,有上提睾丸的作用;⑤精索内筋膜:为腹横筋膜的延续;⑥鞘膜:为腹膜的延续,分为壁层和脏层。壁层贴于精索内筋膜内面,脏层贴于睾丸和附睾的表面。脏、壁两层于睾丸后缘相互反折移行,两层之间形成鞘膜腔,内含少量浆液,有利于睾丸在阴囊内活动(参见图2-5-2)。
(3)睾丸的下降:胚胎初期,睾丸位于腹后壁肾的下方,随着胚胎的发育逐渐下降,到出生前不久才经腹股沟管降入阴囊。睾丸下降时,腹膜向阴囊方向突出形成一个囊袋,称为腹膜鞘突。随着睾丸下降,鞘突顶着腹前外侧壁各层下降至阴囊,逐渐形成睾丸和精索的被膜及腹股沟管。同时,在睾丸下端与阴囊之间连有一条结缔组织形成的睾丸引带。随着胚胎发育,引带相对缩短,睾丸逐渐下降,出生前后降至阴囊。此后,腹膜鞘突上部闭锁,形成鞘韧带,下部不闭锁,围绕睾丸和附睾形成睾丸鞘膜。若腹膜鞘突上部不闭锁,可形成先天性腹股沟斜疝和交通性鞘膜积液。睾丸在新生儿出生后未降入阴囊而停滞于下降中途,称为隐睾,因腹腔等处温度较高,不适合精子的发生而影响生殖能力,并可能发生恶变。随睾丸下降的输精管、血管和神经,被精索被膜包裹形成精索。
5.5.2 阴茎
(1)阴茎的形态:阴茎可分为头、体、根3个部分。后部为阴茎根,附着于尿生殖膈,固定于耻骨弓,为固定部;中部为阴茎体,呈圆柱状,借阴茎悬韧带悬垂于耻骨联合的前下方,为可动部;前端膨大部为阴茎头,头的尖端有呈矢状位的尿道外口。头与体的交界处缩窄为阴茎颈,又称为冠状沟。
(2)阴茎的结构:阴茎实质由两条阴茎海绵体和一条尿道海绵体构成,外面包以筋膜和皮肤。两条阴茎海绵体并列位于阴茎的背侧,近端分为两个阴茎脚附着于两侧耻骨支上,被坐骨海绵体肌覆盖,远端变细嵌入阴茎头后面的陷凹内;尿道海绵体位于阴茎的腹面,尿道贯穿其全长,近端膨大称为尿道球,固定于尿生殖膈的下面,表面由球海绵体肌包被,肌肉收缩压迫尿道球部,参与排尿和射精,远端膨大为阴茎头(图2-5-8)。
图2-5-8 阴茎结构
阴茎的皮肤薄而柔软,富有伸展性。皮肤至阴茎颈部游离向前延伸,形成包绕阴茎头的双层环形皮肤皱襞,称为阴茎包皮。幼儿的包皮较长,包着整个阴茎头,包皮口也较小,随着年龄增长包皮逐渐向后退缩,包皮口逐渐扩大,阴茎头显露于外。包皮的前端围成环形的小口称为包皮口,包皮与阴茎头之间的狭窄腔隙称为包皮腔。在阴茎头腹侧中线上,尿道外口与包皮相连的一条矢状位的皮肤皱襞称为包皮系带。阴茎海绵体和尿道海绵体的外面,各自包有一层厚而致密的纤维膜,分别称为阴茎海绵体白膜和尿道海绵体白膜,3条海绵体外面共同由阴茎深、浅筋膜和皮肤包被。海绵体为勃起组织,由许多海绵体小梁和腔隙组成,腔隙与血管相通。当海绵体腔隙充血时,阴茎变粗、变硬而勃起。
5.6 血管、淋巴和神经
5.6.1 动脉
(1)睾丸动脉:起自腹主动脉,沿腰大肌前面斜向外下方走行,进入腹股沟管,参与精索组成,分布于睾丸、附睾。
(2)精索外动脉:即提睾肌动脉,是髂外动脉的分支,主要营养提睾肌及其筋膜,在外环水平与输精管动脉吻合,共同供应睾丸下部及附睾尾的血液循环。
(3)输精管动脉:起自髂内动脉前干,与输精管伴行至睾丸,与睾丸动脉吻合,主要提供输精管、附睾体尾部以及睾丸下部的血液循环。在行输精管节育术时如损伤此动脉又未妥善处理,可引起阴囊血肿。
(4)膀胱下动脉:起自髂内动脉,发出小支营养前列腺、精囊腺。
(5)阴茎背动脉:为阴部内动脉的分支,是阴茎的浅组动脉,走行于阴茎筋膜深面,阴茎背静脉两侧,其分支穿白膜进入海绵体,与阴茎深动脉吻合。
(6)阴茎深动脉:为阴部内动脉的分支,是阴茎的深组动脉,经阴茎脚进入阴茎海绵体,沿途发出螺旋状分支,称螺旋动脉,直接开口于海绵体腔。螺旋动脉于勃起时伸长。
(7)阴囊前、后动脉:为阴部内动脉的分支,营养阴囊。
5.6.2 静脉
(1)睾丸及附睾:睾丸和附睾的小静脉吻合成蔓状静脉丛,参与精索的组成,经腹股沟管腹环进入腹腔,汇合成睾丸静脉。右侧以锐角注入下腔静脉,左侧以直角注入左肾静脉,是发生左侧睾丸静脉曲张的原因之一。
(2)输精管、精囊腺及前列腺:输精管静脉多沿输精管走行,与精囊腺、前列腺的静脉汇入膀胱静脉丛和前列腺静脉丛,再经膀胱静脉注入髂内静脉。
(3)阴茎背浅静脉:位于阴茎筋膜浅层,经阴部外浅静脉注入大隐静脉;在阴茎筋膜深层有阴茎背深静脉,引流勃起组织静脉血注入阴部内静脉。
(4)阴茎静脉:与同名动脉伴行,注入阴部内静脉。
5.6.3 淋巴
睾丸和附睾的淋巴管在精索内伴睾丸血管上行,注入腰淋巴结;输精管的淋巴管很丰富,且与精囊腺的淋巴管相吻合,远侧引流至腰淋巴结,近侧引流至髂内淋巴结;阴囊的淋巴管注入腹股沟浅淋巴结;阴茎的浅淋巴管注入腹股沟浅淋巴结,深淋巴管注入腹股沟深淋巴结。
5.6.4 神经
睾丸和附睾的神经来自肾丛和主动脉丛,伴随睾丸动脉分布至睾丸和附睾。输精管的神经支配主要来自腹下神经丛的输精管交感丛,并与膀胱神经丛和直肠神经丛相联络,输精管3层平滑肌均可接受神经支配,神经兴奋可引起肌细胞的纵向收缩,出现射精活动。分布于后尿道的交感神经及副交感神经与膀胱相同,对排尿起着重要作用。分布于尿道外括约肌、尿道旁横纹肌的躯体神经为阴部神经的分支会阴神经,对意志控制排尿起主导作用。分布于球海绵体肌、坐骨海绵体肌及会阴浅、深横肌者,与射精有密切关系。阴囊的皮神经(感觉神经)主要来自髂腹股沟神经和生殖股神经生殖支。阴茎受躯体神经和植物性神经共同支配:①阴茎背神经:是阴茎的感觉神经,来自阴部神经,走行于阴茎背动脉两侧,分布于阴茎头和阴茎皮肤;做包皮环切术时,多在阴茎根部进行阻滞麻醉。②自主神经:分布于勃起组织,来自盆丛,与动脉伴行到达阴茎海绵体和尿道海绵体,副交感神经兴奋引起血管扩张使阴茎勃起,是勃起的主要神经,故又称为勃起神经;交感神经是使血管收缩的神经。
5.7 男性生殖生理
5.7.1 睾丸的功能及调控
(1)睾丸的生精作用:精曲小管是生成精子的部位,由生精细胞和支持细胞组成。
1)生精细胞:从青春期开始,原始生精细胞即精原细胞分阶段发育成精子,一部分作为干细胞保留下来,一部分分化发展为初级精母细胞。一个初级精母细胞经过第一次成熟分裂成为两个次级精母细胞,再经过第二次成熟分裂成为四个精子细胞,精子细胞通过变形以后成为有鞭毛的精子。
2)支持细胞:支持细胞具有多种生理功能。①营养、支持和保护生精细胞:各级生精细胞都镶嵌在支持细胞周围,支持细胞伸出一些细长的突起包围着各级生精细胞,因此对生精细胞起着一种机械支持作用;通过支持细胞的转运,营养管腔小室的生精上皮。②合成和分泌雄激素结合蛋白(ABP):其与雄激素形成复合体,使精曲小管维持恒定高浓度雄激素水平,并为生精上皮细胞摄入和利用;ABP-雄激素复合体随睾网液流向附睾,也提高了附睾中雄激素的浓度;精曲小管内和附睾中高浓度的雄激素对睾丸精子发生和附睾中精子的成熟具有重要作用。③分泌抑制素:抑制素B(INHB)一方面能选择性地负反馈调节垂体合成和分泌FSH;另一方面同时作用在精曲小管局部减少精原细胞的有丝分裂,对维持生精细胞恒定数量,防止精曲小管过度生长有重要意义。④参与构成血-睾屏障:血-睾屏障是精曲小管管腔内外进行物质交换的一道可透性屏障,由支持细胞间的紧密连接和精曲小管的基膜、睾丸间质中的结缔组织、毛细血管的基膜及内皮组成,作用是形成和维持生精上皮分裂和分化的特定内环境,阻止血浆中的药物、毒素、免疫因子等物质进入精曲小管,阻止精子相关抗原逸出精曲小管而引发自身免疫反应;正常情况下,支持细胞对热、电离辐射和各种毒素等刺激有一定的耐受性,因此血-睾屏障相对稳定,但是,高温、腮腺炎病毒、输精管结扎及雌激素水平升高等可增加血-睾屏障的通透性或破坏其屏障结构,引起自身免疫性睾丸炎或导致不育。⑤参与成熟精子的释放。⑥分泌精曲小管管腔液,利于精子运输。⑦吞噬、消化退化的生精细胞和精子形成过程中产生的残余胞质。
(2)睾丸的内分泌功能:睾丸的内分泌功能是由间质细胞和精曲小管的支持细胞完成的。青春期后,在垂体的促性腺激素作用下,间质细胞合成和分泌雄激素,主要成分为睾酮,支持细胞分泌抑制素。
1)雄激素的合成、分泌与代谢:雄激素是以胆固醇和乙酰辅酶A为原料合成的一类含19个碳原子的类固醇激素,95%雄激素由间质细胞分泌;体内具有生物活性的雄激素主要有睾酮、双氢睾酮(DHT)、脱氢异雄酮和雄烯二酮;各种雄激素的活性,以DHT为最强,其次为睾酮,其余雄激素活性较弱。
睾酮几乎全部来源于睾丸的间质细胞,在外周组织内由5α-还原酶转化为DHT。睾酮的分泌有昼夜节律,清晨最高,午夜最低,但波动范围较小。
人睾丸中雄激素浓度比血浓度高50~100倍,循环中的睾酮60%与性激素结合球蛋白结合,这种结合牢固不能被组织利用;约38%与白蛋白结合,容易解离释放出游离睾酮;2%为游离睾酮;只有游离状态的睾酮才有生物活性,成为生物可利用睾酮。睾酮主要在肝脏灭活,其代谢产物大部分由尿排出,少量经粪便排出。
2)睾酮的生理作用:直接与骨骼、肌肉和睾丸等组织及靶器官中的雄激素受体结合而发挥作用,在外生殖器、附属性腺和皮肤等外周组织,睾酮转变为DHT而发挥作用:①刺激胎儿生殖器官的性分化;②促使男性生殖系统的发育和成熟;③促进并维持精子发生、成熟与活动;④参与生殖内分泌轴系的调控;⑤参与机体代谢:总的趋势是促进合成代谢。促进蛋白质的合成,特别是肌肉和生殖器官的蛋白质合成;参与水、电解质代谢的调节,有利于水和钠等电解质在体内的适度潴留;促进骨骼生长和钙磷沉积。直接刺激骨髓,促进红细胞的生成,使体内红细胞增多。在青春期,由于睾酮和腺垂体分泌的生长素协同作用,会使身体出现一次显著的生长过程。
3)睾丸功能的调控:①下丘脑-垂体对睾丸活动的调节:下丘脑通过合成和释放促性腺激素释放激素(Gn RH),经垂体门静脉系统到达腺垂体,促进腺垂体促性腺激素细胞合成和分泌卵泡刺激素(FSH)和黄体生成素(LH),FSH和LH直接控制睾丸间质细胞的雄激素合成及调控睾丸精子发生。FSH与支持细胞膜上特异性受体结合,合成ABP和INHB,维持精曲小管内睾酮浓度,并促进生精细胞的分化发育。LH与间质细胞膜上受体结合,促进睾酮合成,对精子发生有间接调控作用。FSH起始动生精的作用,睾酮则有维持生精的作用,两者协同调节精子发生过程。②睾丸激素对下丘脑和腺垂体功能的反馈调节:睾丸间质细胞分泌睾酮水平过高时,其可负反馈作用于下丘脑和腺垂体,抑制Gn RH的合成与释放;同时负反馈作用于垂体,减低其对Gn RH的敏感性,相应降低促性腺激素的合成与分泌。FSH在促进生精作用的同时,可促进支持细胞分泌抑制素,而抑制素对垂体FSH的分泌有负反馈调节活动,使FSH分泌稳定在一定水平。下丘脑-垂体-睾丸的活动形成一个功能轴,这三级激素之间存在复杂而微妙的关系,即相互促进又相互制约,使循环中生殖激素浓度处于相对恒定状态,以维持男性正常生殖功能(图2-5-9)。
图2-5-9 下丘脑-垂体-睾丸轴系
5.7.2 附睾功能
(1)精子的成熟、储运与衰变处理:人精子在附睾内运行时间约为2周,逐渐获得运动和受精能力,这一过程称为精子成熟。人生殖道中50%~80%的精子储存于附睾尾部;精子在附睾内存活时间为1~2个月,衰老死亡精子由附睾上皮及吞噬细胞识别和吞噬处理。
(2)附睾液的吸收、分泌与加工:流入附睾的睾丸液,约99%被主细胞重吸收,从附睾体开始主细胞出现合成和分泌功能并逐渐加强;分泌液中以甘油磷酸胆碱和肉碱含量最高,前者是在雄激素作用下由附睾上皮主细胞合成和分泌,有助于调节附睾内环境的渗透压;后者则从外周血液中摄取,是精子功能性成熟的重要营养物。测定肉碱是衡量附睾功能的一项重要指标。
5.7.3 附属性腺的功能
男性附属腺体包括精囊腺、前列腺和尿道球腺。
(1)精囊腺:其分泌液呈弱碱性,稍黏稠,含有丰富的果糖、前列腺素和凝固酶等。果糖可为精子提供养料和能源,是维持射出后精子生命活力的主要能源,其合成和分泌受睾酮的调控;检测果糖含量有助于了解精囊腺功能,也可鉴定雄激素水平。前列腺素促使平滑肌收缩,利于射精,使子宫颈松弛利于精子穿过。凝固酶使精液凝固防止外流。果糖和前列腺素可作为评价精囊腺功能的特异性指标。
(2)前列腺:其分泌液呈弱酸性,含有丰富的蛋白水解酶和纤维蛋白酶,以及大量锌、柠檬酸、酸性磷酸酶和前列腺特异抗原(PSA)等,蛋白含量低。蛋白水解酶和纤维蛋白酶可促进精液液化,酸性磷酸酶可水解精液中的磷酸胆碱、磷酸甘油和核苷酸等物质,与精子的活动和代谢密切相关。酸性磷酸酶、柠檬酸和精浆锌是检测前列腺的功能性指标。
(3)尿道球腺:分泌液有黏性,富含半乳糖、唾液酸等,其主要作用是润滑尿道。
5.7.4 男性的青春期发育
男性青春期是由垂体促性腺激素分泌增加启动的,是下丘脑Gn RH分泌增加的结果,WHO定义的青春期年龄范围为10~19岁。
(1)性腺的变化:男性青春期开始的标志是睾丸增大,主要是精曲小管的生长。在FSH和LH的刺激下,精曲小管的长度和直径开始增长,精原细胞分裂增殖,并逐渐发育演变为成熟精子。这一发育过程按年龄可分为3个时期:第一期为9~12岁,精曲小管少而细,除含少数支持细胞外,仅有精原细胞和精母细胞;第二期为12~15岁,精曲小管管径显著增大,出现精子细胞和少数精子,间质细胞也开始增殖,睾酮分泌增加;第三期为15岁以后,小管壁分化更完全,支持细胞增大,间质细胞大量增加,生精细胞排列整齐,精子生成数量、质量及睾丸体积达到成年男性水平。
(2)第二性征的变化:男性第二性征发育的标志为生殖器的发育和阴毛的出现。随着睾丸发育与睾酮分泌的增加,阴囊、阴茎、前列腺等也开始发育,到青春期后期,外生殖器及附属腺体也基本发育成熟。随着性器官发育,第二性征出现,主要表现为胡须生长、嗓音低沉、喉结突出、汗腺和皮脂腺分泌增多,毛发呈男性型分布,骨骼和肌肉生长迅速等。
5.7.5 勃起与射精
勃起与射精是一系列复杂的神经反射过程。
(1)阴茎勃起:勃起反射的基本中枢在脊髓骶段,此反射可由许多刺激引起,在人类还明显受意识控制。阴茎的勃起是在神经、内分泌及心理效应等综合调控下产生的,主要是由于阴茎小动脉扩张,血窦充血膨胀所致,静脉血液受阻也有助于勃起。阴茎勃起是男性对有效性刺激的第一个生理反应。
(2)射精:是通过生殖道各部分一系列协调动作完成的。首先由附睾、输精管平滑肌按一定顺序收缩,将精子驱入后尿道,随着交感神经紧张性进一步增高,尿道外括约肌舒张,内括约肌收缩,前列腺节律性收缩,由坐骨海绵体肌和球海绵体肌强力收缩,将精液由尿道射出体外。射精是在自主神经调节下的一种生理反射,其中交感神经的兴奋起主导作用。
5.7.6 精液
精液由精子和精浆组成,正常精液为灰白色,呈弱碱性,p H值为7.2~7.8,精液的酸碱度是影响精子存活、代谢和活力的重要因素。
(1)精浆的构成:由附睾及附属性腺的分泌液构成,其中60%~70%来源于精囊腺,30%来源于前列腺,5%~10%来源于附睾、输精管和尿道球腺。
(2)精浆的成分:精浆中90%以上是水,内含复杂生化成分和无机元素。精浆中无机离子主要是钠和氯,其余还有钾、钙、锌、镁、铜、铁等,蛋白质有血清蛋白与非血清蛋白,后者主要是指酶,也包括去能因子;其他有机物有果糖、柠檬酸、肌醇、胆碱、脂类物质、精胺与亚精胺、前列腺素、抗坏血酸、尿酸等。
(3)精液的凝固与液化:射出的精液,接触空气后迅速凝固,一般在5~30分钟后液化,在凝固的精液中精子难以活动,可防止从阴道中流失,液化后精子又可自由活动。精液的凝固与精囊腺分泌的凝固因子有关,精液液化则与前列腺分泌的蛋白水解酶有关。
精液射出时,最初排出的精液清亮而黏稠,精子数量少,主要为尿道腺和尿道球腺的分泌物,主要作用是润滑尿道利于射精;其次排出的为精液主要部分,以前列腺和附睾尾液为主,精子数量多、质量高;随后排出的是精囊腺和壶腹分泌液,主要含果糖和少量精子。精液射出的大致顺序为:始于尿道球腺,然后是前列腺、附睾、输精管壶腹,最后是对尿道有冲洗作用的精囊腺分泌液。
(4)精浆的生理功能:①作为把精子由男性生殖道送到女性生殖道的载体,具有运送精子的功能;②中和阴道的酸性,有利于精子的活动;③提供能被精子直接利用的能源物质;④参与精液的凝固和液化。
(梁小薇)
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