蜜蜂反叛者之战：攻防机制与进化

蜜蜂是社会性的昆虫。蜂群的每一个个体都无私地为女王服务。工蜂都是不繁殖的，蜂群中只有一个蜂王是可以产卵的。它会在不同的情况下生出受精卵(发育成工蜂或者蜂王)或者未受精卵(发育成雄蜂)。如果与人类社会相比的话，一个蜂群要比有史以来任何一个人类王国都要专制。人类的王国至少还不会剥夺自己所有成员的繁殖权。而且人类王国中，每个人一般都有每个人自己的利益，不像蜂群中那样，所有工蜂都为蜂王一人服务。

有趣的是，研究发现，确实有一些工蜂是“自私”，“反叛”的。工蜂有的时候也是可以产卵的，而且特别喜欢挑选繁殖季节来产卵，这样它的卵就可以被孵化为雄蜂，参与繁殖，然后产生出新的蜂王。它自己的后代可以成为蜂王，拥有众多的子嗣。

蜂王很显然不喜欢这样的事发生，所以蜂王会在卵上涂抹自己特有的外激素。工蜂在巡视卵的时候，如果发现卵上没有这种激素，它就会把卵吃掉。大概有六分之一的雄蜂卵是工蜂产的，但是只有千分之一的雄蜂是工蜂的后代。大部分反叛者的卵都被吃掉了。

而那些反叛的工蜂当然不能眼睁睁地看着自己辛苦产下来的卵被吃掉。所以有些反叛工蜂进化出了这种能力:它们产的卵可以让其他工蜂更难识别，更难被清除掉。道高一尺，魔高一丈。

这些攻防机制的存在说明，这场反叛与效忠之间的战争已经进行了很长时间，而且相当激烈。为什么工蜂和蜂王之间要进行一场这样的战争?它们不都是“自己人”吗?

要想搞清楚这个问题，我们先要从社会性昆虫的进化谈起。

现在有这样一个基因A:它告诉动物要帮助自己的父母和兄妹，那么基因A在有些情况下是符合进化趋势的。假设一对父母都有基因A，它们生下了6个兄妹，当然也都具有基因A。现在灾害来临了，其中某一个兄妹受这个基因驱使帮助了自己的其他家人，自己却牺牲了。再假设如果他不帮助自己的兄妹的话，这六兄妹加上父母就至少要死掉四个。那么在前一种情况下，基因A会留下5个复制本，而在后一种情况下基因A只会留下2个复制本。所以，有这个基因的父母可以产生5个后代，而没有这个基因的父母可以产生2个后代。所以这个基因在长时间的自然选择后，会逐渐在种群中传播开来。

当然，这个基因不总是能在传播中占据优势。如果一个群体中的有些成员拥有互助的基因，有些成员没有互助的基因，那么不互助的成员就会白占便宜而获得更多的优势，互助的基因就会被不互助的基因淘汰。但是假设出现了基因B:它让家庭成员分为两种，一种只负责产卵，另一种只负责帮助其他成员，不能产卵。在这种情况下，只要负责产卵的那只个体具有互助的基因，整个家族中互助基因的频率就会提高，互助的行为在家族中起的作用就会变强。把生育权集中在一个个体上，可以通过提高互助的程度来增加生物的竞争力。

一个广为流传的误解是，社会性昆虫把生育的能力集中在一个个体身上，是因为这个事件本身可以使基因产生更多的复制本。需要指出的是，并不是产卵者产的所有卵都是有效的复制本，只有可育卵才是有效的复制本。比如说在蜜蜂这种社会性昆虫中，蜂王是负责产卵的个体。它一辈子会产出许多工蜂，这些工蜂一般情况下是没有什么机会来产生后代的，也就无法把基因传给下一代，形成有效的基因复制本。蜂王产生的有效复制本是雄蜂和处女蜂王。对蜜蜂而言，蜂王产卵的效率高了很多，但是它产的绝大多数卵都是用来孵化工蜂的，只有少数卵可以产生后代。所以，把产卵能力集中到蜂王身上，其实并没有提高太多基因复制自己的能力。生育能力之所以需要集中于一个个体身上，真正重要的原因是它会促进互助，而互助可以提高竞争力。互助的好处主要有两点:一是增加群殴时的实力，另一个是分工。

社会性昆虫的进化过程大致就是这样。首先，昆虫营造一个封闭的育儿环境(比如洞穴)是对繁殖有利的。蟋蟀和埋葬虫就是这样做的。如果子代在长大后并不离开这个封闭的空间，而继续在这个空间里继续繁殖后代，对它们的繁殖也是有利的。比如一些鞘翅目昆虫，它们会在树皮下面蛀出一个空腔，父代，子代，孙代一直在这里待下去。或者五倍子蚜虫，它们会刺激植物产生虫瘿，把一家子蚜虫包在里面，然后几代蚜虫都生活在一起。接着，在这个封闭的空间里，这些昆虫都拥有相似的基因。所以，如果母虫带有驱使它们互相帮助的基因A，那么在这个封闭空间里面的昆虫就都会互相帮助，彼此获利。在这种情况下，基因A对这种昆虫是非常有利的。之后，促进协作的基因B的出现也就变得有利。

社会性昆虫的进化是一个持续的，渐进的过程。在这个过程中的每一步，进化的工作量都不大。而且，这个过程中的每一步都是受自私的基因驱动的。社会性昆虫的进化并不是一件非常偶然的事。在膜翅目(蜜蜂，蚂蚁，寄生蜂)昆虫中，社会性至少独立进化了十几次。

蜜蜂社会性的进化大概是这样的:一开始，母蜂进化出了生产蜡的能力——这一能力在许多生物门类中都出现过，机理并不复杂。之后，它开始用蜂蜡把卵包起来以进行保护。之后，它把蜡质的卵壳造得大了一些，让孵化之后的幼虫也可以生存在里面，自己用蜂蜜喂养幼虫。再之后，一只蜜蜂会在同一个地点连续地产卵，这样可以减少筑巢和防卫所需要的工作量。这时，由于在同一个营巢地附近的蜜蜂都具有某种程度的亲戚关系，所以互助的基因A与集中生育权的基因B也就会出现。(www.xing528.com)

蚂蚁的社会性进化与蜜蜂大致相同:一开始，蚂蚁都是“单干”的。后来，它们选择挖一个洞来产卵。再后来，它们打洞的技术进步了，于是就反复利用这个洞，在这个洞里产不止一批卵。再之后，子代的蚂蚁选择再回到这个洞来产卵。这时，一个洞里都是亲戚，于是互助的基因A与集中生育权的基因B也就会出现。

那么，为什么蜜蜂会反叛呢?

我们先称“反叛”基因为基因C。它的作用是，驱使工蜂产下一颗卵，这颗卵会发育成为雄蜂(由于雌性的工蜂不能交配获得精子，所以只能产生单倍体的雄蜂)。工蜂的这种现象涉及生理与行为的很多方面，当然不是一个基因就能控制的，我们只是把所有与之相关的基因放在一起称之为C。如果工蜂具有基因C，它产下的雄蜂当然也携带有基因C。雄蜂在蜂王交配后，可能会产下具有基因C的蜂王。如果带有基因C的雄蜂与带有基因C的蜂王交配，它们的后代中就会有反叛的工蜂存在。这些工蜂又会产下反叛的雄蜂，基因C就在这个循环中不停地自我复制。

个别品系的工蜂还真的“反叛成功”了。在大多数蜜蜂中，工蜂由于不能交配所以只能产生雄蜂。但是在一个品种的蜜蜂(Apismellifera capensis)中，工蜂可以通过假有丝分裂产生新的工蜂。这些工蜂会侵入到其他的蜂巢里面去产卵，这些卵有非常强的混淆力，让被入侵蜂巢的工蜂无法判断是不是蜂王产的。这些卵长大后，又成了反叛的蜜蜂。它们继续在这个蜂巢里产卵，再孵化出新的反叛蜜蜂，直到这个蜂巢的资源被耗费光为止。

当然，这些反叛的工蜂一般情况下并不能像上面这种蜜蜂那样为所欲为，因为其他的工蜂会不停地检验巢中的卵是不是蜂王下的。如果卵上没有蜂王独特的外激素，那么工蜂就会把这些卵吃掉。这种行为被称为“警察行为”，它是如何进化的也很容易解释。如果工蜂可以通过自己产卵的方式来繁殖，那么它就会进化得越来越懒。因为这样的工蜂即使不为群体付出也可以留下后代。这样的懒工蜂很显然对群体是有害的。如果一个蜂群中有很强的警察行为，那么这个蜂群的后代蜂群中，出现这种懒工蜂的可能性就会比较低，蜂群的发展就会比较成功。所以“警察行为”是符合进化趋势的。

那么，在警察行为的制裁下，反叛蜜蜂的行为会被完全制止吗?我认为不会。

反叛的蜜蜂繁殖一代的速度较快，但是它生产的雄蜂没有蜂王多，所以它们的进化速度各有千秋。反叛蜜蜂进化出新的反叛策略的速度与蜂王进化出新警察策略的速度是差不多的。如果它们一直进化下去，由于两方面的进化速度都差不多，所以它们会不停地进化出新的斗争手段，但是谁也不会把另一方完全压倒。

从另外一个角度来说，反叛行为一定程度上增加了社会性昆虫的进化速度。因为一个蜂王所产的工蜂不都是同样健康的。那些能逃过警察行为，产下卵并孵育出后代的工蜂，不仅仅是自私的背叛者，也是生存斗争的优胜者，它们也许有一些更好的基因。一个蜂群内部的基因相似度极高，而且只有蜂王可以产生后代。所以在进化中，一个蜂群更像是一个个体而不是一群个体。这样促进了协作，让蜜蜂有更高的复杂性和更强的竞争力，但是也让蜜蜂在进化中的有效种群大小降低了，使它们的进化速度变慢。反叛的蜜蜂虽然损害了协作，但是它们也增加了蜜蜂进化中的有效种群大小，增加了蜜蜂的进化速度。在反叛行为与警察行为的博弈中，工蜂的反叛行为被限制到了不会对协作造成很大影响的程度，但是反叛行为对进化速度的贡献又使得反叛行为不会被杜绝。这种平衡最终达到的结果是，让蜜蜂在竞争力与进化速度上达到双赢。

基因是自私的，但是什么样的基因更有自私的权力和机会?在反叛的蜜蜂事件中，我们可以看到，反叛的基因之所以可以与警察基因抗衡，就是因为这两个基因有相近的进化速度。再往深层次看，反叛的行为通过增加进化中的有效种群大小而增加了进化效率，而增加的这部分进化效率是有利于反叛行为而不是有利于警察行为的，所以反叛行为与警察行为才能有相近的进化速度。

能提高信息进化效率的突变，在有些情况下可以利用这提高的效率进化出更多保护自己的基因，从而让自己生存下来。在这个例子中，看上去蜜蜂的背叛是由于“自私的基因”。但是基因无不自私。当自私的基因与自私的基因起了冲突之时，哪个基因更有自私的权力，就看哪个基因的进化速度更快。而如果其中一个基因可以提高自身的进化速度，那么这个基因就可以赢得更多的支持，从而在自私基因大战中获得优胜。