人类交配系统：与鸟类一样的竞争机制

THE BASTARD BIRDS

作为一种最为普遍的巨大猿类，与我们的近亲猿类相比，人类成功地对猿类的生活方式进行了改造。我们在多雄性大群落社会交往系统基础上，重新建立了稳固的一夫一妻制与亲代抚育习俗。就像长臂猿一样，男人与女人结婚并且帮助她们抚育后代，崇尚父权。但又会像黑猩猩一样，女性居住在一个与其他男人频繁接触的社会中。这是猿类中所没有的现象，但鸟类中却有类似的情形。许多鸟类都群居，并且在族群中选择一个伴侣实行一夫一妻制。鸟类中这种类似的现象给女性多元化的性兴趣提供了一个完全不同的解释。一个女人虽然不用为了杜绝杀婴现象而寻找多个男性伴侣，但她有理由选择一个条件优秀的男士作为情人。这是因为她的丈夫，通常不是最好的——不然为什么会娶她？她丈夫的价值在于维持一夫一妻制，因此不会分心于同时负担抚养好几个家庭的责任。但女人为什么要接受他的基因呢？为什么不让他尽父亲的义务同时让儿子拥有更优秀男人的基因呢？

我们很难精确地描述人类的婚姻系统。根据个人的种族出身、宗教信仰、财富和社会生态的差异，人类习俗上的差异也很大。尽管如此，仍有一些普遍特征尤为突出。首先，女人普遍追求一夫一妻的婚姻——即使在允许一夫多妻的社会中。她们基本都会仔细地选择，当女人认为他是值得的，便希望与这个男人共度一生，得到他在孩子抚养上的帮助，甚至最后与他白首偕老。其次，女人本身不会追求性爱的多样化，虽然也有例外，女人都否认女流氓的存在似乎也是有道理的。那些愿意与连名字都不知道的男人发生一夜情、引诱男人的女性是男性色情文学幻想出来的，不受女人天性束缚的女同性恋者也不会沉溺于滥交；相反，她们极力主张一夫一妻制。这些都不足为奇。雌性动物在性机会主义中得到的好处少之又少。她们的生育力不在于交配男人的数量多少，而是受花在生育上的时间限制。从这方面来说，男人与女人是完全不一样的。但是，并非所有的通奸都是男人发起的，女人有时候也不忠诚，虽然她可能很少或绝对不会与男妓或陌生人随便发生性关系。一个女人，一生中就像电视剧所演的那样，是完全有可能接受或者诱惑一个相识的男人发生婚外情的，哪怕当时她是“幸福的”有夫之妇。这是个棘手的难题，但可以用三种方法来解释。

我们可以把通奸怪罪于男人，说即使是最贞洁的女性，男性引诱者的花言巧语总能赢得一些女人的心——“危险联络人”解释法。或者我们可以怪罪于现代社会，说现代生活的挫折与复杂、不幸的婚姻等因素扰乱了自然规律，并给女性带来了奇怪的习惯——“达拉斯”解释法。又或者我们可以用合理的生理原因来解释在不放弃现有婚姻的同时想获得婚外情的现象——当“计划A”没有那么好时，女人有接受性爱“计划B”的本能。这个被称为“爱玛·包法利”策略。

本章将讨论通奸行为可能在人类社会的形成过程中扮演了重要的角色，因为在一夫一妻的婚姻制度下寻求替代性伴侣，对两性都有好处。这个结论是基于对现代和部落社会的研究以及与猩猩和鸟类的对比得出的。我将通奸描述成塑造我们婚姻系统的力量，并非要将其“正当化”。被戴绿帽子和背叛当然都是令人不齿的事情。因此我的分析意在说明阻止通奸的社会和法律机制是合理的，而不是说通奸是正当的——我所表达的观点是，发生通奸以及反对通奸都是“自然的”。

20世纪70年代，移居澳大利亚的英国生物学家罗杰·肖特（Roger Short），留意到猩猩的身体结构有一些特殊的地方。黑猩猩的睾丸巨大，而大猩猩的却极小。大猩猩的体重是黑猩猩的4倍，但黑猩猩的睾丸却是大猩猩的4倍那么重。罗杰·肖特探究了原因，并且认为这可能与交配系统有关。罗杰·肖特的结论为：睾丸越大的雄性，雌性伴侣就越多。

原因显而易见——如果一只雌性动物与多只雄性交配，那么每只雄性的精子会争先与它的卵子结合；雄性若不想在竞争中失败，最好的办法就是一次制造更多的精子。（也有其他的方式。一些雄蜻蛉会用生殖器将先进入的精子赶出来；公狗与澳大利亚的跳鼠都会在交配后将它们的生殖器“锁在”雌性体内一段时间，防止其他雄性尝试入侵；男人们似乎会制造大量有缺陷的“自杀式”精子来形成某种塞子堵住阴道，以阻止后来的入侵者。）正如我们所见，黑猩猩因为是群居，所以可能是几个雄性共享一个雌性，多次交配并且大量射精至关重要——射精能力越强，做父亲的概率就越高。这个推测也适用于猴子和啮齿动物。而那些能确保一夫一妻交配的动物，像大猩猩，睾丸则相对较小；混杂族群中，生活习性越是趋向于滥交的动物，雄性的睾丸越大。

罗杰·肖特似乎发现了物种交配在解剖学上的线索——大睾丸相当于一妻多夫的雌性。这个发现能用来预测那些还没有被研究过的物种的交配系统吗？譬如，对于海豚与鲸鱼，我们知道得很少，但捕鲸事业的发展让我们很了解它们的身体结构。即便是与鲸鱼庞大的身躯相比，鲸鱼的睾丸也算是巨大的：一只普通的鲸鱼，睾丸可以重过1吨，占体重的2%。因此，通过已知的猴子模式，我们可以合理推测母鲸和母海豚大多数都不是一夫一妻制的。据己有的资料而言，事实正是如此。槌鲸的交配系统似乎是通过雄性联盟的联合行动来强行“放牧”有生育力的雌性，有时甚至迫使一只雌性同时接受两只雄性的精子——这种精子竞争的激烈程度远远超过黑猩猩精子的竞争。和大猩猩一样，抹香鲸也是妻妾成群，但它的睾丸相对较小；当雄性独占“后宫佳丽”时，就不存在精子竞赛的问题。

让我们现在将这个预测应用到男人身上。相比猿猴，男人的睾丸属于中等大小——比大猩猩的大一些。跟黑猩猩一样，人类的睾丸藏于体外的阴囊里，以便使产生的精子保持凉爽，从而延长精子的储存时间。这些都是男人精子竞争的证据。

但人类的睾丸也不像黑猩猩的那么硕大。有实验性的证据显示，它们并未开足马力（换句话说，人类先祖的曾经更大）。人类的睾丸每克组织产生的精子数量是非常低的。总而言之，正如我们所预期的那样，女人在性方面不会非常混乱。(www.xing528.com)

在面对精子竞争时，不仅猴子、猩猩和海豚会生成巨大的睾丸，鸟类也是一样。而且人类交配系统的确凿线索正是来自对鸟类的研究。动物学家早就知道，大多数的哺乳动物都是一夫多妻的，而大多数鸟类都是一夫一妻的。雌鸟生蛋，从而让雄鸟能提前来照顾抚养自己的后代，而这是雄性哺乳动物所没有的。雄鸟忙碌于建造鸟巢，分担孵蛋的任务，以及给幼鸟找食物，它唯一不能做的就是生蛋。年轻的雄鸟不仅向雌鸟提供精子，还在履行父亲的责任，这个观点在麻雀这样必须要抚育后代的物种中确实成立，一旦涉及野鸡这样不养育后代的物种，它就会站不住脚。

确实，有的雄鸟将这些事都做好了，而它的配偶唯一的义务就是为众多的丈夫下蛋。相反，对于雄性哺乳动物而言，即使它想帮忙，能做的事情也非常有限。在“妻子”怀孕时，它可以供给食物，以便使胎儿能良好发育。它也可以在婴儿出生后，时常抱一抱婴儿，或者在婴儿断奶后给它喂食，但它不能帮忙怀孕或者哺乳。雌性实际上承担了所有的育儿工作。雄性帮不上忙，倒不如花点儿精力去寻找其他的雌性。只有当交配机会有限，或者必须在场保护婴儿安全时，它才会像长臂猿一样留下。

这种博弈论在20世纪70年代相当流行，但到了80年代，当鸟类的基因血液测验成功开展后，动物学家们有了许多惊人的发现。他们发现许多幼鸟其实不是它们所谓父亲的后代。雄鸟“被戴绿帽子”的概率极高。在蓝鹀（一种来自北美的美丽的小蓝鸟）中，雄鸟在巢穴中喂养的幼鸟，大约40%都是私生子。

动物学家之前完全低估了鸟类生活中的一个重要部分——偶外交配。他们当时虽然知道有这样的事情，但不知道有如此规模。这个短语缩写为EPC（Extra-pair Copulation），其实就是通奸、外遇，事实就是如此。大多数鸟类是一夫一妻的，但它们无论如何都谈不上“忠诚”二字。

我们在性选择的部分就已经接触了丹麦动物学家罗伊·安德森。他和谢菲尔德大学的蒂姆·伯克黑德（Tim Birkhead）写了一本书，总结了现在所称的鸟类通奸现象，发现其与人类的模式相近。鸟类睾丸的大小因它们的交配系统不同而不同。其中最大的是一妻多夫的鸟类，就是几只雄鸟共同使一只雌鸟受精的鸟类睾丸最大。我们不难看出其中的原因，能射入最多精子的雄鸟才能使最多的卵受精。

这不足为奇。但那些会炫耀求偶的鸟类，例如艾草鸡，一只雄性必须在短短几周内使50只雌性受精，它们的睾丸却出奇的小。这个难题很快就得到解决了，因为雌艾草鸡只会交配一次或两次，而且通常只跟一只雄性交配。这一点是雌性在求偶场挑剔的原因。因此尽管一只大公鸡需要与多只母鸡交配，却并不需要在每只母鸡身上浪费太多的精子，因为它没有竞争者。睾丸的大小并不是由交配的频率决定的，而是由竞争者的数量决定的。

一夫一妻的物种介于中间。一些物种的睾丸非常小，这暗示了精子竞争者很少；其他的一些物种拥有巨大的睾丸，就像一妻多夫制的鸟类。伯克黑德和安德森留意到拥有大睾丸的鸟类大多都是群居的，如海鸟、燕子、蜂虎、苍鹭和麻雀。这样的群居环境给雌性提供了许多与隔壁雄性通奸的机会，而且它们也都善于把握这种机会，不肯错过。

汉密尔顿相信通奸能解释为什么在许多一夫一妻制的鸟类中，雄性通常比雌性长得更艳丽。达尔文提出的传统解释是最艳丽的雄性和最好的歌手能先得到雌性的青睐，最早修建好的巢穴是最成功的巢穴。这种观点固然正确，但无法解释为什么许多物种的雄性在找到配偶后歌声依旧。汉密尔顿提议说，华而不实的雄性并不是想找到更多的妻子，而是寻找更多的情人。如汉密尔顿所说：“为什么大英帝国的宝隆·布兰麦（Beau Brummel）^[1]总是盛装打扮？他是想寻找妻子还是寻找外遇？”