突变基因的演化与性别分化

DECISION TIME

性别就是用来解决双亲各自携带的细胞质基因冲突的产物。为了不让这种冲突危害子孙后代，一个理性的协议达成了——所有的细胞质基因都来自母系，因此父系的配子灵活小巧，数目众多，擅长移动，有利于找到卵子。性别是一种反社会习惯的官僚主义解决方案。

这虽然解释了为什么有两个性别并且其中一个配子稍大、另一个却较小的问题，但它并没有解释为什么无法同时具备两种性别，或者说为什么人类不是雌雄同体。植物或许就没有这个问题，因为大多数植物都是雌雄同体的。生物界有一个普遍的模式，具备行动能力的生物多为雌雄异体，而相反，那些无柄植物或藤壶等固定的生物多为雌雄同体。这个现象具有某种生态学的意义。花粉比种子轻，所以生产种子的花只能繁衍地区性的后代；而同时又生产花粉的花，却能诞下分布范围较大的后代。收益递减的定律只适用于种子，不适用于花粉。

然而这并没有给动物另辟蹊径的行为做出解释。其实，答案就藏在被遗落于卵子大门之外的那些细胞器里面。雄性细胞器的基因陷入绝境，因为它们最终会被精子遗弃。人体的所有细胞器及其基因都来自母系，这对基因不利，因为它们生存的唯一目的就是繁衍遗传。每个雄性都是细胞器基因的终点，难怪这些基因绞尽脑汁，企图自谋生路。对于雌雄同体中的细胞器基因来说，最有效的解决办法就是利用宿主的所有资源，全力复制雌性，放弃雄性。

这并不是纯粹的幻想。雌雄同体的植物在不停地与那些试图毁坏雄性部分的叛逆细胞器基因进行斗争。迄今为止，科学家们在140多种植物中发现了“雄性杀手”的基因。它们会开花，但雄性花药^[1]发育不良或无故凋谢，只产种子，不产花粉。导致这种现象的原因是细胞器中的基因，而不是细胞核的基因，无一例外。杀死花药，反叛基因可以把更多的基因信息转移到雌性种子里，从而得以传承。细胞核并没有偏袒雌性。的确，如果反叛者在大多数物种内成功地实现了这一目标，细胞核反而会作为唯一可以使植物产生花粉的部分而得利。所以无论它们在哪里出现，雄性杀手基因都会遭受细胞核的“生育力恢复者”的包围。比如，玉米细胞器中有两种断绝雄性细胞器基因，每个都会分别对应一个压制它们的细胞核恢复基因。类似的基因在烟草中至少存在8对。对不同的玉米品种进行杂交混合，会使断绝雄性细胞器的基因免受细胞核的压制，因为来自亲代一方的监控者无法辨识来自另一亲代的叛徒。农民采取这样的做法是因为整片没有雄性的玉米地无法自行授粉。植入一棵具有雄性的植株，可以获取高质高产的杂交种子。向日葵、高粱、甘蓝、番茄、玉米和其他农作物的雄性杀手/雌性增殖植株，是全球农民的主要经济来源。

我们很容易察觉雄性杀手是否在发挥作用。植物有两种类型：雌雄同体或者雌性，这种植物群叫作雌花两性花异株群；雄花两性花异株（只有雄性和雌雄同株）则还未被发现。粗略地说，约有一半植物是雌性，一半是雌雄同株。它们在单行道上为什么会中途停止呢？大概唯一的解释就是细胞器的雄性杀手基因和细胞核的生育恢复基因之间的永久斗争。在一定条件下，斗争形成了僵局，任何一方前进一步，另一方就会得利，因而可以遏制对方。雄性杀手基因越普遍，恢复基因就越受欢迎，反之亦然。(www.xing528.com)

相同的理论似乎不适用于动物界，因为许多动物不是雌雄同体。只有使被杀的雄性的姐妹获得额外的能力或资源，细胞器基因杀死雄性才有作用。因而雄性杀手的数目越来越少。在众多雌雄同体的植物中，如果雄性的作用消失，雌性功能就会越强，并且产出更多的种子。但雄性杀手基因——以老鼠为例——杀死一窝老鼠中的全部雄性，对于同窝的雌性小鼠毫无帮助，只因为在进化过程中雄性是细胞器的死穴，而消灭雄性，纯粹只是积怨报复而已。

因此动物完结这场战争的方式和植物大相径庭。以一群雌雄同体的老鼠为例，因为突然发生变异，消灭了全部雄性性腺；因为拥有这种基因的雌性繁殖顺利，这种变异迅速蔓延开来；又因为不需要浪费多余的时间和精力制造精子，它们可以以两倍的速度繁衍。不久，老鼠种群中就演化出两类：雌雄同体和雌性。正如许多植物的做法一样，通过抑制雄性杀手基因，整个族群仍然可能恢复到雌雄同体的状态。但在这种抑制效应产生之前，其他突发情况可能已经发生了。

雄性在此阶段变成了稀有产品，而唯一可以产生精子的两性老鼠此时更具优势，因为只有它们能够制造所有雌性老鼠需要的精子。这时消灭雄性杀手的突变已失去意义，反其道而行，才有利。此时如果出现雌性杀手基因，使得雌雄同体的雌性完全失去作用，集中贩卖精子，对于细胞核基因最为有利。如果情况真的变成这样，其余的雌雄同体由于既无雄性杀手又无雌性杀手，既要和纯粹雄性做斗争，又要和纯粹雌性做斗争，身份地位急剧下降。这时大多数精子都带有雌性杀手基因，而等待受精的卵子又都带有雄性杀手基因，所有的后代都将被迫特殊化，于是就出现了性别的分化。

“你愿意不用为雄性付出代价而维持两性吗？”这个问题的答案很简单：“愿意。”但这是一件非常难以实现的事情，我们都身陷两性的困惑之中。