湖中蜗牛性别比例对寄生物侵袭的影响

SEXLESS SNAILS

上述种种都来自自然历史的提示，并没有任何严谨的科学实验可以证实。当然，我们也发现了少量支持寄生物有性繁殖理论的直接证据。研究红皇后效应最为透彻的是定居新西兰的美国生物学家柯蒂斯·莱弗利。当他还是学生时，一次关于性进化的论文作业让他对这个理论产生了浓厚的兴趣。从那以后，他便放弃了其他研究，下决心要解决性的问题。他前往新西兰，研究当地溪流和湖泊中的水蜗牛，他发现许多水蜗牛种群只有雌性，是处女生殖，但也有一些种群采用有性生殖，雌雄交配，并产下有性的后代。因此他选定这些蜗牛作为实验对象，通过计算雄性的数量，大概估计出性在这个物种中的优势。他的假设是，如果善变的牧师理论正确，蜗牛需要用有性生殖来适应变化，那么溪流中的雄蜗牛的数量应该大于湖泊中雄蜗牛的数量，因为溪流是变化多端的栖息地；如果纠缠的河岸理论正确，蜗牛间的竞争是性的起因，那么湖泊中的雄蜗牛的数量应该大于溪流中雄蜗牛的数量，因为湖泊是稳定、拥挤的栖息地；如果红皇后效应是正确的，那么应该在寄生物多的地方发现更多的雄蜗牛。

实际上，湖泊中生活着更多的雄蜗牛。湖泊中的蜗牛大约12%为雄性。相比之下，溪流中的雄蜗牛平均只占2%。如此说来，善变的牧师理论就被排除在外。但湖泊中寄生物数量明显较多，所以红皇后效应依旧适用。柯蒂斯·莱弗利越深入研究，就越觉得红皇后效应有发展前景。没有寄生物，就不会有高度发展的有性种群。

但此时，柯蒂斯·莱弗利还不能完全排除纠缠的河岸理论。之后他再次回到新西兰，重复上述实验，试图查明蜗牛和寄生物在基因方面的适应度。他从一个湖中取出寄生物，设法让阿尔卑斯山另一边湖中的蜗牛感染。结果发现，寄生物在原来的湖中更容易感染蜗牛。最初，这听起来好像对红皇后效应不利，柯蒂斯·莱弗利却意识到事实并非如此。期望原来湖中的蜗牛具有较强的抵抗力，这是一种以寄主为中心的观点。寄生物不断地设法攻破蜗牛的防御，很可能寄生物“新移民”开启蜗牛之锁的钥匙只是稍微慢了一步而已。而另一片湖中的蜗牛却拥有完全不同的防御措施。一种名为“微茎”（Microphallus）的微生物，可以使蜗牛节育，从而使拥有新锁的蜗牛获得巨大的成功。目前，柯蒂斯·莱弗利正在实验室潜心研究，试图确定寄生物的存在真的能够阻止无性生殖的蜗牛取代有性生殖的蜗牛。

新西兰的蜗牛实验在很大程度上满足了红皇后效应批评者的需求，但柯蒂斯·莱弗利的另一项研究——墨西哥鳉科鱼的研究，对他们的影响则更为深远。这些小鱼有时会和相似种类的鱼杂交生下三倍体杂交鱼（独揽三种不同基因的鱼）。这种杂交鱼无法进行有性生殖，但每只雌性处女鱼只要接收到正常鱼的精子，就可以克隆出和自己一样的小鱼。柯蒂斯·莱弗利和新泽西罗格斯大学的罗伯特·维里詹霍克（Robert Vrijenhoek）分别从三个池塘中抓取鳉科鱼，然后计算由黑斑病引起的囊肿数目。第一个池塘中，杂交鱼的黑斑数量远大于有性繁殖的鳉科鱼，其中体型越大的鱼，黑斑越多。第二个池塘中，两种无性克隆后代共同存在，那些较为普通的克隆鱼黑斑较多，而其他那些罕见的克隆品种及有性繁殖出的鱼几乎都对感染有免疫功能。正如柯蒂斯所预测的那样，寄生物不断地调试钥匙，以适应池塘中最普遍的锁，即池塘中最常见的克隆体。因为寄生虫与普通克隆体相遇的机会最多。而其他罕见克隆体和有性鳉科鱼拥有不同的门锁，所以相对安全。(www.xing528.com)

最有意思的是第三个池塘中的情况。这个池塘在1976年曾一度干涸，两年后重新进驻的鳉科鱼屈指可数。因此，到了1983年，这里面几乎所有鳉科鱼都在进行近亲交配。在同一个池塘中，有性生殖的鳉科鱼比无性克隆个体更易感染黑斑病。没多久，该池塘中95%以上的鳉科鱼都由无性克隆产生。这就完全符合了红皇后效应，即没有基因变异，性就没有什么用处。若只有一种门锁可用，那么改变门锁就毫无意义。后来柯蒂斯和罗伯特又在池塘中放入一些有性生殖的雌性鳉科鱼，这样又生成了一些新品种的门锁。在仅仅两年的时间内，有性后代对黑斑病都具有了免疫力。黑斑病开始转而攻击杂交的克隆品种。最后80%以上的鱼都成了有性繁殖个体。由此看来，性克服双重不利的情况，只需要小部分基因的多样化就可以。

对鳉科鱼的研究，完美地展示了在寄主陷入困境时，性帮助寄主击退寄生物的方式。正如约翰·图比所言，寄生物没有选择或不选择的权利，它们只能不停地选择。在竞争过程中，他们必须不断地追逐最普通的寄主，同时也促进了稀少品种寄主的发展。寄生物的钥匙越符合寄主的门锁，寄主就越要迅速更换门锁。

性让寄生物不断地猜测。在智利，引进的欧洲刺藤植物如灾害般蔓延，于是锈菌被引入以控制事态。无性繁殖的荆棘的后代很快被控制住了，而锈菌却对有性繁殖的品种无效。不同品种杂交的大麦或小麦的长势要明显好于纯种的，这种优势大概有2/3是因为霉菌在杂交品种中更不易存活。