纠缠的河岸：动物性生态学理论的前沿研究

THE TANGLED BANK

多年来，威廉姆斯的主张点以各种形式、各种名目、各种巧妙的方式多次展现。总体而言，数学模型表明，只有中了头奖且奖金极为丰厚时，彩票理论才有意义。同样，只有当少量流亡异地的物种，真正存活下来并继续繁衍时，性才会发挥作用，否则，它就没有意义了。

由于这样的局限性，也由于大多数物种都不需要让后代移居异地，因此很少有生态学家真正地认可彩票理论。但直到蒙特利尔的格雷厄姆·贝尔像“国王和金鱼”故事中的国王那样，要求看到彩票理论的事实依据时，整个理论才彻底坍塌。贝尔根据物种生态和性习惯对物种进行分类，试图找出生态环境中的不稳定因素与性的关联，此前威廉姆斯和史密斯都或多或少地假定该关联存在。贝尔推测，高纬度、高海拔地带的天气状况不稳定，而且条件也很艰苦，因此生长在那里的动植物，有性生殖的概率更高；较海水地区而言，淡水地区的生物更有可能用有性生殖（海水地区相对稳定，而淡水地区有很多不确定因素，有时会发洪水，有时会干涸，冬天会结冰，夏天则消融等）；生长在复杂环境中的植物以及小型生物进行有性生殖的情况也更为普遍。但贝尔却发现了截然相反的事实。无性生物反而体型较小，生存于高纬度、高海拔地区，淡水地区和混乱的环境中，由于生存环境恶劣、情况难以预测，物种的数目无法达到饱和状态。性和艰苦环境的关联在蚜虫和蛭形轮虫中也变得十分蹊跷。它们变成有性生殖，不是因为受到严冬或干旱的威胁，而是因为数量过多、食物匮乏。在实验室中，只要过度拥挤，蚜虫和蛭形轮虫的繁衍方式立刻就会转换成有性生殖。

贝尔对彩票模式的评判可谓一针见血：“即使彩票模式作为一种理论基础，为研究‘性’功能的学者所接受，但它仍然经不起比较分析的考验。”

彩票模式预测在多变的环境中，高产的小型生物大多采用有性生殖繁衍，然而事实却恰恰相反，有性生殖居然极为稀少；而生活在稳定环境中的那些大型、长寿且生育频率较慢的动物则普遍采用有性生殖的方式繁衍。

这种说法对威廉姆斯来说有些不公平，因为他的榆树—牡蛎模式至少预测出榆树采用有性生殖的方式是源于榆树苗对于空间的激烈竞争。迈克尔·吉瑟林在1974年进一步拓展了这个观点，并指出其与经济趋势有很多类似之处。他说道：“在饱和的经济中，多样化是有好处的。”他认为大部分生物都会和兄弟姐妹竞争，所以如果每个个体都略有不同，而存活个体的数量也将大大增加。说得通俗一点儿，如果父母已经把一桩生意做大、做强了，那么他们的子女最好去谋求新的发展。因为在当地，父母的朋友或亲戚也在做同样的生意。

贝尔参照达尔文的《物种起源》的最后一段，提出了所谓“纠缠的河岸理论”：“凝视纠缠的河岸，真是一件有趣的事情。各种植物在河岸上繁茂地生长，鸟儿在灌木丛中歌唱，各种昆虫飞来飞去，虫子在潮湿的土壤中爬来爬去。这些精致的物种形态各异却又互相依赖，归根结底，这都是一些定律的产物。”

贝尔做了一个形象的类比。一位纽扣制造商根本没有竞争对手，并且已经独占了当地市场。那他接下来该做些什么呢？他可以继续销售纽扣的替代品，或者研发多样化的纽扣种类，并鼓励消费者购买不同种类的纽扣，从而拓展市场。同理，在饱和的环境中，如若能产生有变异的后代，其后代就有希望适应新的环境，从而避免在饱和空间中的生存竞争。贝尔详尽研究了动物界的有性生殖和无性生殖，研究结果表明，纠缠的河岸理论是有关性的生态学理论中最合理、最有发展前途的理论。

纠缠的河岸理论的支持者找到了一些间接证据来论证该观点的正确性。大麦和小麦一类的农作物，杂交植株的产量一般要高于单一品种的产量；而被移植到新的环境后，其产量一般要低于原产地的产量，从遗传角度来说，植株好像更适应原产地的土壤；若在新环境中互相竞争，插条或移植的植株远不如有性播种的植株，性好像提供了某种可变的优势。(www.xing528.com)

但麻烦的是，敌对的理论也预测出了同样的结果。威廉姆斯曾写道：“若两个理论的推论互相矛盾，那说明命运之神可真够仁慈的。”这是争辩中最尖锐的问题。一位科学家说，这就像一个人要找出车道潮湿的原因——是由雨水，还是由草坪洒水车，抑或因附近的河水泛滥造成的呢？用启动洒水车或观看下雨来确定淋湿车道的原因，显然无济于事，因为这些做法都陷入了哲学家所谓“肯定后项”的谬误之中。草坪洒水车可以淋湿车道，但这并不意味着车道就是由它造成的。纠缠的河岸理论与事实一致，但这并不能证明它就是这种现象的起因。

目前，热衷于研究纠缠的河岸理论的学者已经寥寥无几。他们的困惑众人皆知——若基因没有受损，性为什么要修补它呢？就牡蛎而言，若它能够长大、生育，这真是一件了不起的事情，因为大部分牡蛎的后代都早早地死去。若正如纠缠的河岸理论的支持者所言，基因与之相关，那我们为什么要不假思索地认定在这一代的竞争中胜出的基因组合，在下一代就会一败涂地呢？对于这一难题，河岸派的支持者有多种解释，但听起来却有点儿像特殊的诡辩。我们很容易在个案中确定性的优势，但若把它上升为适用于每一种哺乳动物、鸟类和针叶树的通则，并能够有力地驳斥无性生殖的繁衍能力是有性生殖的两倍这一论断，恐怕很难实现。

纠缠的河岸理论也存在许多实证的异议。该理论预测，后代体型较小、数量众多又彼此竞争的动植物对于性的兴趣要远远大于后代体型庞大、数量较少的动植物。从表面来看，为性付出的努力与后代体型大小无关。世界上最大的动物蓝鲸，产下的幼崽体型也相当庞大，重量可达5吨；最大的植物巨杉，种子却很小，种子的重量与巨杉树的重量之比等同于巨杉树与地球的重量之比。蓝鲸和巨杉都是有性生殖物种。与之相反，变形虫采用无性生殖方式，以分裂的方式繁衍，其“后代”却与它一样大。

贝尔的学生奥斯丁·伯特（Austin Burt）着眼于现实世界来研究纠缠的河岸理论是否符合实际情况。他关注的不是哺乳动物是否采用有性生殖方式，而是基因重组的数量。他通过计算染色体交叉的数量来判断基因重组的程度。染色体互相交换基因的现象也确有发生。伯特发现，在哺乳动物中基因重组的数量与后代的数量无关，与体型也鲜有关联，但与成熟年龄密切相关。换言之，不管体型或繁殖力如何，长寿、晚熟的动物基因混合的频率要高于早熟、短命的动物。伯特的测量结果显示，人类约有30次染色体交叉，兔子有10次交叉，而老鼠有3次交叉。而纠缠的河岸理论预测的结果恰恰与之相反。

纠缠的河岸理论也与化石证据相冲突。在20世纪70年代，进化生物学家意识到物种并没有发生太大的改变。成千上万个世代以来，物种基本保持着原来的风貌，然后突然间被其他生命形态取代。纠缠的河岸理论所持的是一种渐进的观点：若该理论是正确的，那么物种会逐渐迁徙至理想的栖息地，每一代都有些许的改变，而不是成千上万个世代都一成不变。物种的逐渐演化发生在小岛上或总数较小的物种中，因为它有些类似穆勒的“棘轮效应”——偶发的物种灭绝或突变引发的偶发繁盛。在数目庞大的物种中，性阻止了这一过程，因为变异会产生并扩散到整个物种。在岛屿种群中，性无法发挥作用，原因在于物种都是同系交配的。

威廉姆斯首次指出，大部分流行的进化理论，其核心都存在一个错误的假设。阶梯式进步的老观念，依然以目的论的形式存在。进化对物种有利，因此物种竭尽全力地加快进化的进程。然而，进化的特点是停滞，而不是改变。性、基因修复以及高等动物为了确保只使用无缺陷的精子和卵子繁衍下一代而采用的复杂筛选机制，都是防止改变的发生。遗传体系的胜利者不是人类，而是腔棘鱼。因为纵然经历了数百万个世代，纵然携带其遗传特质的化学物质一再遭受攻击，腔棘鱼依然保持着原貌。善变的牧师理论的性模式认为性是加快进化的工具，并指出有机体更喜欢保持较高的突变率（因为突变是多样性的来源），继而把不好的变异筛分出去。但正如威廉姆斯所言，目前的证据表明，物种所做的事情只是在设法保持尽可能低的突变率。零突变率是物种的奋斗目标。进化所依赖的就是这种努力的失败。

从数学的角度来说，纠缠的河岸理论只有在变异的优势明显时才会发生作用。其危险之处在于，在这一代中有成效的变异，在下一代中将不会奏效，而且一个世代的时间越长，情况越是如此。这意味着周围的环境是不断变化的。