个体的探索与遗传数量的关系

THE REDISCOVERY OF THE INDIVIDUAL

如果你在美国某处参加生物进化科学研讨会，幸运的话，你也许会看到一位身材高大、满脸胡须、面带笑容、外表很像林肯的人站在人群后方。他周围总是簇拥着很多崇拜者，字斟句酌地留意他的每个字，因为他总是惜字如金。出席的人们会悄悄地耳语：“乔治在这里。”从人群的反应你便可以感受到这个人的伟大与魅力。

刚才我们谈到的这个人叫乔治·威廉姆斯（George Williams），是纽约州立大学石溪分校的生物学教授，有点儿书呆子气并且极其安静。他没有什么卓越的实验成果，也缺乏惊人的发现，但他却是进化生物学改革历程中的一位前辈，其地位几乎可以与达尔文相提并论。1966年，他被爱德华兹以及种群选择拥护者的说法激怒，于是利用一个暑假的时间写了一本名为《适应与自然选择》（Adaptation and Natural Selection）的书。在书中，他阐述了对于进化运作方式的理解。这本书至今在生物学领域依然享有很高的地位，犹如喜马拉雅山一样伟岸。它对于生物学的重要性就好比亚当·斯密（Adam Smith）为经济学所做的贡献。书中解释了集体效应是如何从利己的个体行为中产生的。

在书中，威廉姆斯简明扼要地指出种群选择论的逻辑缺陷，也证明了那些一直坚持个体选择说的进化学家，如罗纳德·费舍尔爵士、J. B. S. 霍尔丹（J. B. S. Haldane）和休厄尔·赖特（Sewall Wright）等人的观点是正确的。那些混淆物种和个体概念的进化学家，如朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）等人的光芒因此黯然失色。在威廉姆斯的书出版后的几年内，爱德华兹的理论就失去了立足点，几乎所有的生物学家都认为生物不具有以牺牲自己为代价去帮助其物种进化的能力。只有当为公和为私两种利益一致的时候，无私的行为才有可能出现。

这一结论令人有些不安，它听起来有些残忍、冷酷，最初让人难以接受。尤其是当时经济学家欣喜地发现，帮助社会的理想可以说服人们心甘情愿地缴纳重税以支持社会福利事业。用经济学家的话来说，社会不需要满足个人的自私贪婪，而是要尽量挖掘人性至善的一面。而此时生物学家却针对动物行为得出截然相反的结论，描述了在一个残暴的社会中，没有动物会为了种群的利益而牺牲自己的野心。鳄鱼即使濒临灭种之灾，也会吃掉同伴的幼崽来填饱肚子。

其实威廉姆斯的想法并非如此。他清楚地知道动物之间经常会互助合作，人类也不是完全地无情无义。但他同时也看到这些合作往往只会发生在近亲之间，比如，母亲和孩子、工蜂姐妹之间，直接或间接的结果还是会利于自己，几乎无一例外。这是因为利己主义者得到的回报要远远高于利他主义者，在进化中自私者会留下更多的后代，而无私者却有灭绝的危险。但当被帮助的那方是自己的血亲时，他们是在帮助和自己有共同基因的对象，所以基因会在不知不觉间传承下去。

但威廉姆斯意识到，这个模式有一个令人烦恼的例外，就是性。传统上对于性的解释，也就是善变的牧师理论，是种群选择派的理念。它要求个体在繁殖过程中无条件地与另一个个体分享基因，如果不这样做，物种将无法革新，那么在千百年后就会被其他物种淘汰。因此依照这种说法，有性生殖物种比无性生殖物种要先进。

但有性生殖个体真的优于无性生殖个体吗？如果答案是否定的，那么以威廉姆斯为代表的“自私”学派就不能解释性的产生。所以，要么威廉姆斯的自私理论存在问题，利他主义的确存在，要么关于性的传统说法有误。威廉姆斯和他的支持者越深入研究，就越觉得性不是为个体创造的，而是为种族创造的。

加利福尼亚科学研究院的迈克尔·吉瑟林（Michael Ghiselin）一直致力于研究达尔文的理论，他对达尔文强调个体竞争而非物种竞争的观点印象深刻。吉瑟林也开始思考，性是如何成为进化中的一个例外。他列出了以下问题：有性生殖的基因是如何以无性生殖基因为代价而传播开来的？假设某一物种的所有个体都是无性的，但突然有一天其中一对发明出性，那么有性生殖会带来什么好处呢？如果它没有带来任何益处，为什么又会流行开来呢？如果有性生殖无法传播，为什么会有那么多有性生殖的物种呢？吉瑟林不明白为什么新生的有性生殖物种比原有的无性生殖物种生育的后代更多。的确，有性生殖的后代应该少才对。因为有性生殖需要在寻找配偶上浪费时间，而且雄性一方无法产下幼崽。(www.xing528.com)

约翰·梅纳德·史密斯原本是一名工程师，后来改行在英国苏塞克斯大学研究遗传学。受新达尔文主义者霍尔丹的影响，他思想深邃又不乏幽默。他回答了吉瑟林的问题，但也没有解决吉瑟林进退两难的困惑。他说有性基因只有当个体的后代数量加倍时，才可以传播开来，这听起来好像很荒唐。他说，如果我们把吉瑟林的想法反过来考虑，未来的某天有性的生命体决定放弃性，把自己的基因如数传给自己的后代，完全不用配偶的基因。这样的话，它们遗传给后代的基因数量就是对手的两倍。那么，它肯定处于优势地位，因为给后代提供了两倍基因，其后代不久就可以成为该物种基因遗产的唯一继承人。

我们遐想一下，在石器时代的一个洞穴里面，居住着两个男人和两个女人，其中有一个女人是处女。某一天处女以无性生殖的方式生出了一个和她一模一样的女儿（“孤雌生殖”）。无性生殖的方式有很多种，比如“自体受精”，通俗地说，就是卵子间相互受精。山洞中的这个女人两年后以同样的方式生了另外一个女儿。与此同时，另一个女人用正常的生殖方式生下了一儿一女。现在山洞里就变成了八个人。接下来，三个年轻的女孩儿，每个人都生下了两个孩子，第一代人也都过世了。所以，现在的十个人中，六名是自体受精的后代。在仅仅两代的时间里，基因以孤雌生殖的方式其所将占人口总数的比例从1/4扩展到了1/2。男人不久就会相继消失。

这就是威廉姆斯所说的“细胞核减数分裂的代价”，或者是梅纳德·史密斯口中的“雄性的代价”。对于洞穴中采取有性生殖的人来说，半数都是男人，男人不会生产孩子。当然我们不否认男人在养育孩子、捕获猎物的过程中，起到了一定的作用，但即使这样也不能完全解释男人为什么是必不可少的。我们假设无性生殖的女人最初也是在性交之后产生的。这是有先例的。有些杂草只有经过近缘种群的花粉受精后才会结籽，但籽中却不会蕴含花粉中的基因。这种生殖方式叫作“假受精”。在这种情况下，洞穴中的男人无法意识到孩子的基因和自己没有任何关系，他们会把这个孩子视为己出，并为他们寻找食物。

这种遐想式的实验，让我们看到无性生殖在基因繁衍的数量上占据优势地位。这一逻辑推论使梅纳德、吉瑟林和威廉姆斯等科学家开始思索有性生殖具有哪些优点可以弥补繁衍数量少这一缺陷，因为毕竟哺乳动物、鸟类、大部分无脊椎动物、植物、菌类和原生动物都采用有性生殖方式繁衍。

有些人认为谈论“性的代价”只能证明我们现在变得极为荒谬而拜金，也有些人认为这一逻辑论证完全是似是而非的。为此，我将引用下面的实例来说明一切。首先说一下蜂鸟，但我并不想解释它们是如何工作的，而是探寻它们存在的本质原因。如果性是免费的、不用付出代价，那蜂鸟就不会存在。为何这样说呢？蜂鸟以花蜜为生，而花蜜是花为了引诱昆虫和鸟类为它们传播花粉所制造的诱饵。植物用来之不易的糖酿成花蜜，作为礼物送给蜂鸟，因为蜂鸟会把花粉传递给另外的植物或花类。为了和另外的植物产生性联系，植被必须首先用花蜜贿赂花粉散播者——蜂鸟。因此花蜜是植物为了追求性而付出的代价。所以，若性没有代价，这世上就不会有蜂鸟。

威廉姆斯认为他的逻辑也许行得通，但对于人类的现实问题却又难以解释清楚。换言之，从有性生殖转变为无性生殖肯定是有优势的，然而却难以实现。就在这个时候，社会生物学家无意间又迷上了“适应论”的说法，斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）称之为“本来如此”的故事。他指出，有些时候，事物之所以成为现在的样子，是由意外造成的。古尔德举了一个例子，教堂里拱门之间的三角形空间，叫“三角拱腹”，它本身没有任何作用，只是在四个拱门上建造圆屋顶时的附属品。威尼斯圣马可教堂的三角拱腹不见了，因为有人偷走了它。三角拱腹的出现是因为两个拱门之间必然产生这种空间。人类的下巴就像是教堂里的三角拱腹，它的存在不可避免，是颌骨接合的结果。同样，血液呈红色是光化学的偶然结果，并非刻意设计的。也许性就是一个三角拱腹，是进化进程的某一时期某种功能的遗留物。它就像人类的下巴、脚趾和盲肠一样，已经没有作用，却很难简单地去除。

但这个关于性的辩解实在不具说服力，因为有很多动物和植物都已经放弃了有性繁殖的方式，或者只是偶尔为之。我们以再普通不过的草坪为例，小草从来不知道性是何物，除非你忘记修剪让它长出了头状花序。再来看看那些水蚤，世代以来它们都采用无性生殖的方式：所有的个体都是雌性的，产下的后代也是雌性的，从不交配。当池塘的水蚤过多时，它们中的一些就开始繁育雄性后代，雄性水蚤和雌性水蚤产下的“休眠卵”沉到池底，到池塘再一次溢满的时候，孵化繁殖。可见水蚤可以在无性生殖和有性生殖之间来回转换，这一切看似证明了性除了帮助进化，还有其他直接的目的。至少在特定的季节，水蚤个体采取有性生殖的方式是有必要的。

现在这似乎还是一个未解之谜。性服务于种群但却以牺牲个体为代价。个体可以放弃性，然后在竞争中迅速战胜有性繁殖的对手。但它们并没有这么做。那么，性一定以某种神秘的方式为个体和物种“支付代价”。它是怎么做到的呢？