食品中常见霉菌及其处理方法

霉菌（mould）是丝状真菌（filamentous fungi）的通俗名称，意即“发霉的真菌”，通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。它们往往在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体，有较强的陆生性，在自然条件下，常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。霉菌主要是通过子囊孢子、接合孢子和分生孢子进行繁殖。霉菌菌丝通常有两种，一种是以在培养基内吸收营养为主的菌丝，称为营养（基内）菌丝；另一种是长在空气中的菌丝，称为气生菌丝，部分气生菌丝后来分化为孕育菌丝。在分类上霉菌则分属于藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。

霉菌的菌落比细菌和酵母菌大，常呈绒毛状、絮状和蜘蛛网状等。有些霉菌，如毛霉、根霉，菌丝生长很快，在固体培养基上呈扩散性的蔓延，使菌落无规则或没有固定大小。但大多数霉菌菌落是有局限性的。霉菌菌落最初往往是浅色或白色，当孢子产生后，菌落便相应地呈黄、绿、青、黑、橙等各色。有的霉菌由于能产生色素，使菌落背面也带有颜色，或进一步扩散到培养基中，使培养基变色。

霉菌在自然界广泛分布，种类繁多，与人类的关系极为密切。在食品制造中起到非常重要的作用。许多酿造发酵食品和食品原料的制造，如豆腐乳、豆豉、酱、酱油、柠檬酸等都是在霉菌的参与下生产加工出来的。绝大多数霉菌在其生长过程中产生大量的酶，把加工所用原料中的淀粉、糖类等碳水化合物、蛋白质等含氮化合物及其他种类的化合物进行转化，制造出多种多样的食品、调味品及食品添加剂。在生产中利用霉菌作为糖化菌种很多。例如曲霉属中常用的黑曲霉（Aspergillus niger），根霉属中常用的日本根霉（Rhizopus japonicus AS3.849）、米根霉（Rhizopus oryzae），毛霉属中常用的鲁氏毛霉（Mucor rouxii）都可以产生糖化酶，使淀粉糖化成糖，便于进一步被酵母或细菌等利用，用于酿酒、酿醋和生产味精等；有些霉菌可以产生蛋白酶，使蛋白质分解成氨基酸，用于生产酱油、豆腐乳等；还有的霉菌可以产生葡萄糖氧化等用来进行食品的保藏和加工。此外，青霉素也是用霉菌来生产的。当然霉菌是一类腐生或寄生的微生物，能引起许多基质，如木材、橡胶和食品等发生“霉变”，这也可能是霉菌这一名称的来由；由霉菌引起的动、植物病害也为数不少。

1.毛霉属（Mucor）

该属菌的外形呈毛状，菌丝无横隔膜、多核、分枝状，在固体培养基上能广泛蔓延，无假根和匍匐菌丝。在固体培养基上培养时不产生定形菌落，通常为絮状菌落，初为白色或灰白色，后变为灰褐色，菌丛高度可由几毫米至十几厘米，有的具有光泽。当气生菌丝发育到一定阶段，即产生垂直向上的孢囊梗；梗顶端膨大形成孢子囊，内有形状各异的囊轴，但无囊托，孢子囊内产大量球形、椭圆形、壁薄、光滑的孢囊孢子。当孢子囊成熟后，囊壁破裂释放出孢囊孢子；孢囊孢子为球形、椭圆形或其他形状，单细胞、无色，壁薄而光滑，无色或黄色；有性孢子（接合孢子）为球形，黄褐色，有的有突起。

毛霉属主要包括微小毛霉（Mucor pusillus）、刺囊毛霉（Mucor spinosus）、散布毛霉（Mucor dispersus）、闪孢毛霉（Mucor lamprosporus）、碎囊毛霉（Mucor petrinsularis）、詹氏毛霉（Mucor jansseni）、球孢毛霉（Mucor globosus）、罗氏毛霉（Mucor ramosissimus）、灰赭毛霉（Mucor griseo-ochraceus）、总状毛霉（Mucor racemosus）、布氏毛霉（Mucor prainii）、爪哇毛霉（Mucor javanicus）、鲁氏毛霉（Mucor roxianus）、卷枝毛霉（Mucor circinelloides）、灰蓝毛霉（Mucor griseo-cyanus）、不明毛霉（Mucor ambiguus）、长孢毛霉（Mucor sciurinus）、劳地毛霉（Mucor lausannensis）、多籽毛霉（Mucor parvisporus）、易脆毛霉（Mucor fragilis）、细孢毛霉（Mucor subtilissimus）、多变毛霉（Mucor varians）、小孢毛霉（Mucor parvisporus）、日内瓦毛霉（Mucor genevensis）、冻土毛霉（Mucor hiemalis）、外来毛霉（Mucor adventitius）、皮生毛霉（Mucor corticolus）、林木毛霉（Mucor silvaticus）、灰紫毛霉（Mucor griseo-lilacinus）、丰盛毛霉（Mucor abundans）、紧密毛霉（Mucor strictus）、梨形毛霉（Mucor piriformis）、黄色毛霉（Mucor flavus）、矩圆毛霉（Mucor oblongisporus）、锈色毛霉（Mucor rufescens）、生香毛霉（Mucor aromaticus）、粘毛霉（Mucor mucilagineus）、变孢毛霉（Mucor albo-ater）、高大毛霉（Mucor mucedo）、土星状毛霉（Mucor saturninus）和浆孢毛霉（Mucor plasmaticus）等。

毛霉属菌在自然界分布广泛，如空气、土壤和各种物体上都存在。最适生长温度为25～30℃，不同种类的毛霉对温度适应的差异较大。该属菌孢子萌发的最低水分活度为0.88～0.94，一般在水分活度较高的食品和原料中分离得到。多数毛霉具有分解蛋白质的能力，同时具有较强的糖化能力，因此，在食品工业中主要用于糖化和生产腐乳，也可用于淀粉酶的生产，如雅致放射毛霉用于腐乳的生产可使腐乳产生芳香的物质及蛋白质分解物；鲁氏毛霉用于有机酸和酒精工业原料的糖化和发酵；鲁氏毛霉、总状毛霉等常用于生产淀粉酶。但是，该属菌也容易污染果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品和肉类等食品，在适宜的条件下生长繁殖引起食品的腐败变质。

2.根霉属（Rhizopus）

根霉的形态结构与毛霉相似，菌丝为无横隔膜、多核、分枝状，有匍匐菌丝和假根，借此可在基物表面广泛蔓延，不产生定形菌落，菌落呈白色、蓬松，如棉絮状。由假根着生处向上从生直立的2～4根孢子囊梗不分枝，孢子囊梗的顶端膨大形成孢子囊，基部有囊托，中间有球形或近球形囊轴。孢子囊内形成大量孢囊孢子，成熟后孢子囊壁消解或破裂，释放球形或卵形等孢囊孢子。有时在匍匐菌丝上产生横隔，随即形成厚垣孢子。有性生殖时由不同性别的菌丝或匍匐菌丝上生出配子囊，配子囊双双异宗配合形成接合孢子。

根霉属主要包括寄生根霉（Rhizopus parasiticus）、马根霉（Rhizopus equinus）、微根霉（Rhizopus minimus）、小孢根霉（Rhizopus microsporus）、刺孢根霉（Rhizopus echinatus）、分枝根霉（Rhizopus artocarpi）、黑根霉（Rhizopus nigricans）、点头根霉（Rhizopus reflexus）、卷柄根霉（Rhizopus circinans）、米根霉（Rhizopus oryzae）、小麦曲根霉（Rhizopus tritici）、结节根霉（Rhizopus nodosus）、溜曲根霉（Rhizopus tamari）、隔梗根霉（Rhizopus septatus）、少根根霉（Rhizopus arrhizus）、杭州根霉（Rhizopus hangchow）、白根霉（Rhizopus albus）、白曲根霉（Rhizopus peka）、少孢根霉（Rhizopus oligosporus）、粗糙根霉（Rhizopus salebrosus）、别氏根霉（Rhizopus biourgei）、上海根霉（Rhizopus shanghaiensis）、假华根霉（Rhizopus pseudochinensis）、华根霉（Rhizopus chinensis）、溶胶根霉（Rhizopus liquefaciens）、雪白根霉（Rhizopus niveus）和龚氏根霉（Rhizopus cohnu）等。

根霉属在自然界广泛分布于酒曲、植物残体、腐败有机物、动物粪便和土壤中，由于能产生大量的淀粉酶，可用作酿酒和制醋的糖化菌，在食品工业中具有重要用途，如米根霉（Rhizopus oryzae）可用于制曲、酿酒等，是腐乳发酵的主要菌种。少根根霉（Rhizopus arrhizus）等可用于生产乳酸。华根霉（Rhizopus chinensis）多出现在我国酒药和药曲中，能耐高温，在45℃也能生长。淀粉液化力强，有溶胶性，能产生酒精、芳香酯类、左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族化合物。匐枝根霉（Rhizopus stolonifer）是发酵工业上常使用的微生物菌种，主要利用其糖化作用，如生产甜酒曲。另外，该菌常寄生在面包和日常食品上或混杂于培养基中，瓜果、蔬菜等在运输和贮藏中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关，菌丝体分泌出果胶酶，分解寄主的细胞壁，感染部位很快会腐烂形成黑斑。某些根霉还能应用于甾体激素、延胡索酸和酶制剂的生产。但是有些根霉常引起粮食、食品（如馒头、面包、米饭、甘薯等）的霉变，或引起水果、蔬菜的腐烂。

3.曲霉属（Aspergillus）

本属菌丝常呈黑色、棕色、黄色、绿色、红色等颜色。营养菌丝多匍匐生长于培养基的表层，菌丝有横隔膜，为多细胞菌丝，菌丝体较紧密，无假根，菌落呈圆形且颜色多样。通常以分生孢子方式进行无性繁殖，分生孢子梗从分化为厚壁的菌丝细胞（足细胞）直立长出，不分枝，孢子梗的顶端膨大成球状或棍棒状的顶囊，在顶囊周围有1～2层辐射状的小梗，小梗顶端产生成串的球形分生孢子。不同菌种的分生孢子具有不同的颜色，如绿色、黄色、橙色、褐色和黑色等。有性繁殖产生闭囊壳，其中着生圆球状子囊，囊内含有8个子囊孢子。子囊孢子大都无色，有的菌种呈红色、褐色、紫色等颜色。

曲霉属主要包括构巢曲霉（Aspergillus nidrlans）、变色曲霉（Aspergillus variecolor）、四纹曲霉（Aspergillus quadrilineatus）、皱瓣曲霉（Aspergillus rugulosus）、灰绿曲霉（Aspergillus glaucus）、匍匐曲霉（Aspergillus repens）、赤曲霉（Aspergillus raber）、薛氏曲霉（Aspergillus chevalieri）、阿姆斯特丹曲霉（Aspergillus amstelodami）、局限曲霉（Aspergillus restrictus）、乌头酸曲霉（Aspergillus itaconicus）、棒曲霉（Aspergillus clavatus）、米曲霉（Aspergillus oryzae）、黄曲霉（Aspergillus flavus）、疏展曲霉（Aspergillus effusus）、溜曲霉（Aspergillus tamarii）、烟曲霉（Aspergillus funigatus）、红曲霉（Aspergillus gracilis）、圆锥曲霉（Aspergillus conicus）、青霉状曲霉（Aspergillus penicilloides）、焦曲霉（Aspergillus ustus）、杂色曲霉（Aspergillus versicolor）、萨氏曲霉（Aspergillus sydowi）、黄柄曲霉（Aspergillus flavipes）、土生曲霉（Aspergillus terreus）、肉色曲霉（Aspergillus carneus）、白曲霉（Aspergillus candidus）、黑曲霉（Aspergillus niger）、炭色曲霉（Aspergillus carbonarius）、琉球曲霉（Aspergillus luchuensis）、洋葱曲霉（Aspergillus alliaceus）和赭曲霉（Aspergillus ochraceus）。

曲霉属在自然界分布广泛，主要分布在土壤、空气、谷物和各类有机物品中。该属中有些菌种具有分解有机物质的能力，因此，在食品发酵中广泛用于制酱、酿酒以及用于生产葡萄糖氧化酶、糖化酶和蛋白酶等酶制剂。例如米曲霉（Aspergillus oryzae）主要存在于粮食、发酵食品、腐败有机物和土壤等，是一类产复合酶的菌株，除产生蛋白酶外，还能产生淀粉酶、糖化酶、纤维素酶、植酸酶等，可以广泛地应用于食品、饲料、酿酒等工业。另外，米曲霉也是我国传统酿造酱类和酱油的生产菌种。同时也会引起粮食等工农业产品霉变。

黑曲霉（Aspergillus niger）是接近高温的霉菌，最适生长温度为35～37℃，最高可达50℃；孢子萌发的水分活度为0.80～0.88，是自然界中常见的霉腐菌。黑曲霉是食品工业和发酵工业中重要的菌种，如生产酱、酿酒、醋的主要菌种，生产多种酶制剂（如淀粉酶、酸性蛋白酶、纤维素酶、果胶酶、葡萄糖氧化酶等），生产多种有机酸（如抗坏血酸、柠檬酸、葡糖酸和没食子酸等），也是农业上用作生产糖化饲料的菌种，某些菌株还可将羟基孕甾酮转化为雄烯，可用来测定锰、铜、钼、锌等微量元素和作为霉腐试验菌。但是，黑曲霉还能引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，如干酪成熟中污染黑曲霉后，干酪表面变黑、变质，黑曲霉也会使奶油变色。

黄曲霉（Aspergillus flavus）在自然界分布极广，如土壤、有机质、粮食，食品等，某些菌株具有很强的糖化淀粉，分解蛋白质的能力，被广泛用于白酒、酱油和酱的生产。但是黄曲霉中的某些菌株能产生黄曲霉毒素，特别在花生或花生饼粕上易于形成，能引起家畜严重中毒以至死亡。由于黄曲霉毒素具有一定致癌性，因此近年来引起人们极大的注意，各国对它都进行了很多研究。

另外，白曲霉（Aspergillus candidus）是粮油食品中常见的霉菌，也是引起低水分粮油食品腐败变质的主要微生物。灰绿曲霉（Aspergillus glaucus）是低水分粮食和食品霉变的主要菌种，当粮食水分超过13%时，灰绿曲霉导致种子丧失发芽能力并变色，另外，灰绿曲霉还具有耐低氧的能力，因此它是粮食霉菌的主要研究对象之一。

棒曲霉（Aspergillus clavatus）主要存在于土壤、霉果皮、动物粪等，可产生棒曲霉毒素，某些菌株具有分解蛋白质的能力。杂色曲霉（Aspergillus versicolor）主要分布在土壤、腐败的植物、粮油种子中，能危害含水量稍高的粮食、饲料或其他农产品，在适宜条件下能产生杂色曲霉毒素，导致人畜中毒，甚至引起肝癌等。构巢曲霉（Aspergillus nidrlans）在自然界分布广泛，在粮食和食品中可分离到。它们能在粮食或食品中生长繁殖并产杂色曲霉毒素，导致食物中毒或致癌。

4.青霉属（Penicillum）

菌落圆形，扩展生长；表面平坦或有放射状沟纹或有环状轮纹；有的有较深的皱褶，使菌落呈纽扣状；有的表面有各种颜色的渗出液，具有霉味或其他气味；四周常有明显的淡色边缘；菌落正面有青绿色、蓝绿色、黄绿色、灰绿色。菌丝有隔，分气生、基生。大部分青霉菌只有无性世代，产生分生孢子，个别有性世代，产生子囊孢子。进行无性繁殖时，在菌丝上向上长出芽突，单生直立或密集成束，即为分生孢子梗。分生孢子梗向上长到一定程度，顶端分枝，每个分枝的顶端又继续生出一轮次生分枝称梗基；在每个梗基的顶端，产生一轮瓶状小梗；每个小梗的顶端产生成串的分生孢子链。分枝、梗基、小梗构成帚状分枝；帚状分枝与分生孢子链构成帚状穗（青霉穗）；分生孢子球形、卵形或椭圆形，光滑或粗糙。

青霉属根据帚状枝轮状分枝的不同，可分为下列4种类型：

单轮青霉组：帚状枝由分生孢子梗上轮生的一层小梗组成。

对称二轮青霉组：帚状枝由在分生孢子梗上紧密轮生的梗基和每个梗基上着生的几个细长尖锐的小梗组成，全部帚状枝对分生孢子梗来说大体是对称的，紧密像漏斗状，分生孢子多为椭圆形。

不对称青霉组：包括一切帚状枝作两次或更多次分枝，对分生孢子梗而言不对称的种；若接近对称，也没有对称二轮组青霉具有紧密的结构及细长而尖锐的小梗。

多轮青霉组：帚状枝极为复杂，作多次分枝，通常是对称的，此组菌种极少。

青霉属的菌落质地通常分为4种类型：

绒状菌落：很少有气生菌丝，分生孢子梗几乎全部由基质菌丝或紧贴基质的一层致密的菌丝层上长出。

絮状菌落：有较多的疏松而纠缠的气生菌丝团，分生孢子梗主要由气生菌丝上分枝而长出，着生点远离基质。

绳状菌落：大部分菌丝纠集成长的绳索状。

束状菌落：分生孢子梗大部分由基质长出，非均匀分布，或多或少成簇，甚至有的分生孢子梗集合成束，菌落呈柱状或粉状。

青霉属主要包括汤姆氏青霉（Penicillum thomii）、分枝青霉（Penicillum ramigena）、黄绿青霉（Penicillium citreo-virde）、瘿青霉（Penicillum fellutanum）、纠错青霉（Penicillium implicatum）、常现青霉（Penicillium frequentans）、小刺青霉（Penicillium spinulosum）、暗蓝青霉（Penicillium lividum）、局限青霉（Penicillium resteictum）、阿氏青霉（Penicillium adametzi）、托氏青霉（Penicillium terlikowski）、酒色青霉（Penicillium vinaceum）、紫红青霉（Penicillium phoeniceum）、坚壁青霉（Penicillium carpenteles）、雷斯青霉（Penicillium raistrickii）、淡紫青霉（Penicillium lilacinum）、黑青霉（Penicillium nigricans）、微紫青霉（Penicillium janthinellum）、简青霉（Penicillium simplicissimum）、顶青霉（Penicillium corylophilum）、橘青霉（Penicillum citrinum）、斯氏青霉（Penicillium ateckii）、短密青霉（Penicillium brevi-compactum）、匐枝青霉（Penicillum stoloniferum）、菌青霉（Penicillum paxilli）、娄地青霉（Penicillium roquefo）、干酪青霉（Penicillum casei）、产黄青霉（Penicillum chrysogenum）、特异青霉（Penicillium notatum）、草酸青霉（Penicilliu moxalicum）、指状青霉（Penicillium digitatum）、卡地干酪青霉（Penicillium candidum）、白酪青霉（Penicillium caseicolum）、羊毛状青霉（Penicillium lanosum）、土生青霉（Penicillium terrestre）、唐菖蒲青霉（Penicillium gladioli）、鲜绿青霉（Penicillum viridicatum）、圆弧青霉（Penicillum cyclopium）、马氏青霉（Penicillinto marneffei）、扩张青霉（Penicillium expansum）、壳青霉（Penicillum crustosum）、意大利青霉（Penicillium italicum）、荨麻青霉（Penicillium urticae）、簇状青霉（Penicillum corymbiferum）、棒形青霉（Penicillium claviforme）、蠕形青霉（Penicillium vermiculatum）、邬氏青霉（Penicillium wortmanmi）、尖孢青霉（Penicillium spiculisporum）、螺旋青霉（Penicillium helicum）、金黄青霉（Penicillium luteum）、新西兰青霉（Penicillium novae-zeelandiae）、杜氏青霉（Penicillium duclauxi）、绳状青霉（Penicillium funiculosum）、疣孢青霉（Penicillium verruculosum）、岛青霉（Penicillum islandicum）、变紫青霉（Penicillium purpurescens）、红青霉（Penicillium rubrum）、变色青霉（Penicillium variabile）、皱褶青霉（Penicillium rugulosum）、缓生青霉（Penicillium tardum）。

青霉属在自然界中广泛分布，通常在较潮湿冷凉的基质上易分离到。大多数常见的有害菌，可破坏皮革、布匹以及引起谷物、水果、食品等变质，不仅导致食品和原材料的霉腐变质，而且有些种可产生毒素，引起人畜中毒。

橘青霉（Penicillum citrinum）在自然界分布广泛，是粮食、食品、饲料中常见的霉菌之一。该菌侵染大米后可形成有毒的“黄变米”，能产生橘青霉毒素。

圆弧青霉（Penicillum cyclopium）在自然界分布较广，常见于粮食、食品或饲料中，代谢产物为圆弧偶氮酸，该毒素属于神经毒素。

鲜绿青霉（Penicillum viridicatum）分布较广泛，从土壤、大米、腐败物上常分离到。被污染的大米呈鲜艳黄色，糙米为黄色或黄茶色。属于低温性霉菌，生长最低温度为-3℃，37℃时不易生长繁殖。

皱褶青霉（Penicillium rugulosum）常寄生于黑曲霉，引起发酵工业的损害。

有些青霉菌也是重要的工业菌株，在医药、发酵、食品工业上被广泛应用于生产抗生素和多种有机酸，如生产柠檬酸、葡萄糖酸、纤维素酶和常用的抗生素（如青霉素）。如产黄青霉（Penicillum chrysogenum）能产生多种酶类及有机酸，在工业生产上用以生产葡萄糖氧化酶或葡萄糖酸，还能产生柠檬酸和抗坏血酸。目前应用非常广泛的青霉素生产菌就来自此菌系。从青霉素发酵下来的菌丝废料含有丰富的蛋白质、矿物质和B族维生素，可做家畜家禽的代用饲料。该菌也产生毒素。(www.xing528.com)

5.木霉属（Trichoderma）

菌丝透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗有对生或互生分枝，分枝上可再分枝，分枝顶端为小梗，瓶状，束生、对生、互生或单生，由小梗生出分生孢子，多个分生孢子黏聚成球形的孢子头。由于它能产纤维素酶、葡聚糖酶、木聚糖酶、几丁质酶和蛋白酶等酶类化合物，又能合成核黄素、生产抗生素、转化甾族化合物，所以它是重要工业制剂的生产菌；由于它与植物共生时能促进植物的生长发育，且能诱导并诱发植物自身免疫功能，所以它常作为植物病害的生物防治菌。此外，少数菌种能引起蘑菇的病害及果实、薯块、蔬菜的腐烂。

木霉属主要包括绿色木霉（Trichoderma viride）、康氏木霉（Trichoderma koningi）、拟康氏木霉（Trichoderma pseudokoningii）、长枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）、粘绿木霉（Trichoderma virens）、顶孢木霉（Trichodermafertile）、钩状木霉（Trichoderma hamatum）、深绿木霉（Trichoderma atroviride）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、侵占木霉（Trichoderma aggressivum）、棘孢木霉（Trichoderma asperellum）、黄绿木霉（Trichoderma aureoviride）、短密木霉（Trichoderma brevicompactum）、蜡素木霉（Trichoderma cerinum）、绿孢木霉（Trichoderma chlorosporum）、橘绿木霉（Trichoderma citrinoviride）、致密木霉（Trichoderma compactum）、猬木霉（Trichoderma erinaceum）、交织木霉（Trichoderma intricatum）、长毛木霉（Trichoderma longipile）、微孢木霉（Trichoderma minutisporum）、矩孢木霉（Trichoderma oblongisporum）、侧耳木霉（Trichoderma pleuroticola）、多孢木霉（Trichoderma polysporum）、假康宁木霉（Trichoderma pseudokoningii）、软毛木霉（Trichoderma pubescens）、李氏木霉（Trichoderma reeseii）、中国木霉（Trichoderma sinensis）、螺旋木霉（Trichoderma spirale）、粗壮木霉（Trichoderma strigosum）、绒毛木霉（Trichoderma tomentosum）、毛簇木霉（Trichoderma velutinum）、云南木霉（Trichoderma yunnanense）等。

绿色木霉（Trichoderma viride）在自然界分布广泛，常腐生于木材、种子及植物残体上。能产生多种具有生物活性的酶系，如纤维素酶、几丁质酶、木聚糖酶等。在植物病理生物防治中具有重要的作用。

6.红曲霉属（Monascus）

菌丝有横隔、多核，分枝较多且无规律。在麦芽汁培养基上生长良好，菌落初为白色，老熟后变成淡粉色、紫色或灰黑色，通常能产生红色色素，甚至分泌到培养基中。菌丝体不产生与营养菌丝有区别的分生孢子梗，分生孢子着生在菌丝及其分枝的顶端，单生或呈链状。闭囊壳呈球形且有柄，内生10多个子囊，子囊呈球形，含8个子囊孢子，成熟后壁解体，孢子留在薄壁的闭囊壳内。

生长温度范围为26～42℃，最适生长温度为32～35℃，最适pH为3.5～5.0，能耐pH 2.5和10%的乙醇。能利用多种糖类和酸类作为碳源，能同化硝酸钠、硝酸铵、硫酸铵，其中以有机氮为最好氮源。该属菌能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、乙醇和麦角甾醇等，有些种能产生红曲红色素和红曲黄色素，因此该属菌具有较广的用途。我国常用其生产红曲红色素，可用于各种肉制品、水产品、奶制品等着色剂，在香肠、鸡肉肠等腌制产品中代替亚硝酸钠，另外，红曲红色素还可以抑制大肠杆菌、粪链球菌、枯草芽孢杆菌、金黄色葡萄球菌，抑制率可达99%左右。此外，还可用于酿造红酒、制醋和生产红腐乳等。重要的红曲霉有紫红曲霉（Monascus purpureus）、安卡红曲霉（Monascus anka）、巴克红曲霉（Monascus barkeri）和烟色黄红曲霉（Monascus fulginosus）

7.地霉属（Geotrichum）

酵母状霉菌，有时作为酵母细胞。菌丝有横隔、多核，一般有两叉分枝，在麦芽汁培养基中生长良好，在28～30℃培养1天菌落呈毛绒状或粉状，韧或易碎，产生白色璞。菌丝断裂形成孢子，节孢子单个或链状排列，呈长筒形、方形、椭圆形或圆形，末端圆钝。最适生长温度为33～37℃。利用葡萄糖、甘露糖和果糖能力较弱，能同化甘油、乙醇、山梨醇和甘露醇，能分解果胶、油脂等，不同化硝酸盐。

在自然界分布较广，主要存在于动物粪便、有机肥料、烂菜、蔬菜、青菜、树叶、青贮饲料、泡菜及土壤垃圾中，其中以烂菜上分布最多，肥料和动物粪便次之，同时，该属菌可引起果蔬霉烂。菌体细胞含有丰富的营养价值（如蛋白质、维生素等），可供食用或作为饲料，也可用来提取核酸，合成脂肪。该属中常见的菌种为白地霉（Geotrichum candidum）。白地霉的菌体蛋白营养价值高，可供食用及饲料用，也可用于提取核酸。白地霉还能合成脂肪，能利用糖厂、酒厂及其他食品厂的有机废水生产饲料蛋白。

8.交链孢霉属（Alternaria）

菌丝有横隔，匍匐生长。菌落呈绒毛状或棉絮状，扩展迅速，呈橄榄绿色，后可变成褐绿色以至黑色。分生孢子梗暗色，单枝，长短不一，由菌丝上长出，大多数不分枝。分生孢子梗顶端生出分生孢子，形态大小不定，基本形态是桑葚形，也有的为椭圆形或卵圆形；有纵横隔膜，呈砌砖状排列，顶端延长成喙状。孢子褐色到暗褐色，常数个连接成链，单生较少。

广泛分布于土壤、有机物、食品和空气中，有些种类是植物病原菌，如稻链孢霉（Alternaria oryzae）寄生在水稻上，细交链孢霉（Alternaria tenuis）是在土壤、叶子、种子、枯草和类似物上常见的一个种。有些可引起果蔬的变质，有些用于生产蛋白酶或转化甾体化合物，有些能产生交链孢霉毒素，例如交链孢霉酚，交链孢霉甲基醚、交链孢霉烯、细偶氮酸。

9.葡萄孢霉属（Botrytis）

菌丝匍匐、蔓延、有横隔、分枝，呈透明或稍有色，菌落呈絮状，灰白色或淡褐色。分生孢子梗自菌丝上直立生出，细长，顶端为单枝或呈树枝状，分枝顶端细胞常膨大或成椭圆形，上有小突起，在小突起上簇生分生孢子，外观如一串葡萄。分生孢子为单细胞，呈球形、卵圆形或圆筒形，无色、淡灰色或暗褐色。通常产生黑色外形不规则的菌核。

本属霉菌广泛分布于土壤、谷物、有机残体和草食性动物的消化道中。在乳、蛋中可见到，并可引起蛋的霉变。在许多植物上寄生时引起“灰霉病”，是植物的病原菌，可引起水果、蔬菜腐败，具有很强的纤维素酶。常见的种是葱鳞葡萄孢霉（Botrytis squamosa）、葱腐葡萄孢霉（Botrytis allii）和灰葡萄孢霉（Botrytis cinerea）。

10.镰刀菌属（Fusarium）

镰刀菌属又称镰孢霉属。菌丝有横隔，气生菌丝发达，分生孢子梗和分生孢子从气生菌丝生出，或由培养基内的营养菌丝直接生出黏分生孢子团，内有大量分生孢子。分生孢子有大小两种类型，大型分生孢子呈镰刀状且有3～5个分隔，孢子呈卵圆形或椭圆形，少数呈球形或柠檬形，为多细胞；小型分生孢子大多数是单细胞，少数有1～3个分隔，分生孢子集群时呈黄色、红色或橙红色。有些菌株能产生菌核。

镰刀菌属主要包括厚垣镰刀菌（Fusarium chlamydosporum）、三线镰刀菌（Fusarium tricintum）、拟分枝镰刀菌（Fusarium sporotrichioides）、乳酸镰刀菌（Fusarium lactis）、禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）、梨孢镰刀菌（Fusarium poae）、雪腐镰刀菌（Fusarium nivale）、藨草镰刀菌（Fusarium scirpi）、茄病镰刀菌（Fusarium solanif）、木贼镰刀菌（Fusarium equiseti）、串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）和粉红镰刀菌（Fusarium roseum）等。

镰刀菌属种类较多，分布极广，大部分是植物的病原菌，能引起小麦、水稻、玉米、蔬菜等发生病害，还有些种是人畜的病原菌，由于镰刀菌具有腐生的能力，因此可以在粮食和食品中生长，使其霉变，且产生毒素；有些可以产生纤维素酶、脂肪酶、果胶酶和植物生长激素等。

禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）是禾本科作物的重要病原菌之一，可引起小麦、大麦、水稻、燕麦的穗枯或“穗疮痂”病（Fusarium Head Blight）和玉米的茎腐病与穗腐烂病，也称为赤霉病。同时，禾谷镰刀菌在侵染过程中会产生对人体和动物有害的T-2毒素、脱氧雪腐镰刀菌烯醇和玉米赤霉烯酮等真菌毒素，导致谷粒受感染后不再适宜作为食物或饲料，人畜食用后引起食物中毒现象。

串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme）主要寄生于禾谷类作物，如稻谷、甘蔗、玉米和高粱等，其代谢产物为串珠镰刀菌素和玉米赤霉烯酮。

三线镰刀菌（Fusarium trincintum）主要寄生于玉米和小麦的种子，可产生T-2毒素、丁烯酸内酯、二乙酸煎草镰刀菌烯醇和玉米赤霉烯酮。

梨孢镰刀菌（Fusarium poae）主要寄生于谷类，可产生T-2毒素、新茄病镰刀菌烯醇、丁烯酸内酯等。

拟枝孢镰刀菌（Fusarium sparotrichioides）主要寄生于小麦、燕麦、玉米和甜瓜等作物，能产生T-2毒素、丁烯酸内酯和新茄病镰刀菌烯醇。

木贼镰刀菌（Fusarium equiseti）主要寄生于大豆种子和幼苗、小麦、大麦和黑麦，能产生二醋酸藤草镰刀菌烯醇、玉米赤霉烯酮、新茄病镰刀菌烯醇和丁烯酸内酯。

茄病镰刀菌（Fusarium solanif）可引起蚕豆的枯萎病，还可造成多种栽培作物如花生、甜菜、马铃薯、番茄、芝麻、玉米和小麦的根腐、茎腐和果实干腐等，并能产生新茄病镰刀菌烯醇和玉米赤霉烯酮。

尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）可寄生于玉米、小麦和大麦的种子，可产生玉米赤霉烯酮和T-2毒素。

11.枝孢霉属（Cladosporium）

在培养基上枝孢霉形成不连续的菌落，由厚而柔软的暗绿色菌丝和分生孢子构成。分生孢子靠芽殖产生，在顶端常是些最幼龄也最小的。芽殖的分生孢子在幼龄时为单细胞，老龄时可以是两个细胞。由于可形成多个芽，故出现分枝的孢子链。

本属霉菌常出现在腐烂的蔬菜产品上、土壤内和土壤上，也是冷库常见霉菌，常可引起食品霉变。本属霉菌还是培养基上常见的污染菌，如蜡叶芽枝霉（Cladosporium herbarum）。

12.枝霉属（Thamidium）

菌丝初生无横隔，老化后有横隔。菌丝分枝较多，孢子囊梗从菌丝上生出，同时具有大型孢子囊和小型孢子囊，大型孢子囊内有无数孢子且有囊轴，小型孢子囊内只有少数孢子，有时可产生接合孢子。本属菌常分布在土壤和空气中，在冷藏肉和腐败的蛋类中经常出现，如美丽枝霉（Thamindium elegans）。

13.分枝孢属（Sporotrichum）

又称侧孢霉。菌丝分隔，分生孢子梗有分枝，在分生孢子梗顶端生出分生孢子。分生孢子为单细胞，呈卵圆形或梨形，菌落通常呈奶油色，时间长后呈干燥粉末状。本属菌常出现在冷藏肉中，形成白色斑点，如肉色分枝孢霉（Sporotrichum carnis）。

14.复端孢霉属（Cephalothecium）

菌丝有横隔，分生孢子梗单生、直立、细长、不分枝，分生孢子顶生、有横隔，单独存在且呈链状排列，分生孢子呈洋梨状的双细胞，通常为粉红色。本属菌能引起果蔬、粮食等霉变，如粉红复端孢霉（Cephalothecium roseum）。