酵母菌在自然界中普遍存在,主要分布于含糖质较多的偏酸性环境中,如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子上,以及果园土壤中,种类繁多,目前已知有几百种。它是人类生产和生活中应用较早和较为重要的一类微生物,主要用于面包发酵、制造酒精和酿酒。酵母菌含有大量的蛋白质和丰富的维生素,可供食用、药用或作为饲料。但是有些酵母菌能使果汁、果酱、蜂蜜、酒类、肉类等食品变质。现将其中与食品有关的重要酵母菌简述如下。
1.酵母属(Saccharomyces)
属于子囊菌亚门、半子囊菌纲、酵母目、酵母科。酵母属的菌种具有典型的酵母菌的形态和构造。细胞呈圆形、椭圆形或柱形,是单细胞生物。无性繁殖为多边出芽。某些种可形成假菌丝,但无真菌丝。菌落乳白色、有光泽、较平坦、边缘整齐。在液体培养时通常不形成菌醭。营养细胞多为双倍体,也有多倍体。有性生殖时产生子囊孢子。双倍体营养细胞可直接发育成子囊。子囊内产生1~4个光滑的球形子囊孢子。子囊成熟时不破裂。子囊孢子发芽后立即或稍过一段时间发生接合。兼性厌氧。可发酵一种至几种糖类。厌氧条件下糖类发酵产生乙醇和CO2。不同化乳糖和高级烃类,不同化硝酸盐。
酵母属主要包括酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、葡萄酒酵母(Saccharomyces ellipsoideus)、卡尔斯伯酵母(Saccharomgces carlsbergensis)、白色酵母(Saccharomyces albicans)、尖顶酵母(Saccharomyces apiculatus)、二孢酵母(Saccharomyces bisporus)、脆壁酵母(Saccharomyces fragilis)、乳内酵母(Saccharomyces galactioolus)、明胶酵母(Saccharomyces glutinis)、戈氏酵母(Saccharomyces guttulatus)、汉生氏酵母(Saccharomyces hansenil)、乳酸酵母(Saccharomyces lactis)、娄哥酵母(Saccharomyces logos)、肠系膜酵母(Saccharomyces mesentericus)、摩那酵母(Saccharomyces monaceusis)、黏膜酵母(Saccharomyces mycoderma)、巴氏酵母(Saccharomyces pastorianus)、梨形酵母(Saccharomyces piriformis)、鲁氏酵母(Saccharomyces rouxii)、清酒酵母(Saccharomyces sake)、葡萄汁酵母(Saccharomyces uvarum)、魏氏酵母(Saccharomyces willianus)、清酒蛋白酵母(Saccharomyces yeddo)等。
本属模式种为酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)。本属菌种在酿酒、制药、生产单细胞蛋白和遗传工程中有着重要应用。酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)属于典型的上层酵母,又称为爱丁堡酵母,广泛应用于啤酒、白酒酿造和面包制作。葡萄酒酵母(Saccharomyces ellipsoideus)属于酿酒酵母的椭圆变种,简称椭圆酵母,常用于葡萄酒和果酒的酿造。卡尔斯伯酵母(Saccharomgces Carlsbergensis)属于典型的底层酵母,又称嘉士伯酵母,常用于啤酒酿造、药物提取以及维生素测定的菌种。
2.假丝酵母属(Candida)
属于半知菌亚门、芽孢纲、隐球酵母目、隐球酵母科。细胞为圆形、卵形或长形,无性繁殖为多边芽殖,形成假菌丝,有的菌有真菌丝,也可形成厚垣孢子,不产生色素,此属中有许多种具有酒精发酵的能力。有的菌种能利用农副产品或碳氢化合物生产蛋白质,可用于食用或饲料。
假丝酵母主要包括白假丝酵母(Candida albicans)、博伊丁假丝酵母(Candida boidinii)、链状假丝酵母(Candida catenulata)、西弗假丝酵母(Candida ciferrii)、软假丝酵母(Candida colliculosa)、弯假丝酵母(Candida curvata)、克鲁斯假丝酵母(Candida drusei)、杜氏假丝酵母(Candida dubliniensis)、无名假丝酵母(Candida famata)、光滑假丝酵母(Candida glabrata)、球形假丝酵母(Candida globosa)、高里假丝酵母(Candida guilliermondii)、霍氏假丝酵母(Candida holmii)、平常假丝酵母(Candida inconspicua)、中间假丝酵母(Candida intermedia)、乳酒假丝酵母(Candida kefyr)、克柔假丝酵母(Candida krusei)、郎比可假丝酵母(Candida lambica)、解脂假丝酵母(Candida lipolytica)、葡萄牙假丝酵母(Candida lusitaniae)、木兰假丝酵母(Candida magnoliae)、口津假丝酵母(Candida melibiosica)、璞膜假丝酵母(Candida membranaefaciens)、挪威假丝酵母(Candida norvegensis)、近平滑假丝酵母(Candida parapsilosis)、菌膜假丝酵母(Candida pelliculosa)、铁红假丝酵母(Candida pulcherrima)、皱褶假丝酵母(Candida rugosa)、清酒假丝酵母(Candida sake)、森林假丝酵母(Candida silvicola)、圆球形假丝酵母(Candida sphaerica)、热带假丝酵母(Candida tropicalis)、产朊假丝酵母(Candida utilis)、粗状假丝酵母(Candida valida)、诞沫假丝酵母(Candida zeylanoides)等。
该属酵母广泛分布在土壤、空气、水、植物、污水、加工设备和各种食品中,假丝酵母属可引起新鲜水果、蔬菜、乳制品、鲜肉、腌制肉、家禽、人造奶油和酒精饮料的变质。
热带假丝酵母(Candida tropicalis)是最常见的假丝酵母。能发酵葡萄糖、麦芽糖、半乳糖和蔗糖等,不发酵乳糖、棉子糖、蜜二糖,能同化葡萄糖、麦芽糖、半乳糖和蔗糖,不分解脂肪,不能同化硝酸盐。热带假丝酵母氧化烃类的能力强,在230~290℃石油馏分的培养基中,经22 h后可得到相当于烃类重量92%的菌体,是生产石油蛋白质的重要菌种。用农副产品和工业废弃物也可培养热带假丝酵母,如用生产味精的废液培养热带假丝酵母作饲料,既扩大了饲料来源,又减少了工业废水对环境的污染。
产朊假丝酵母(Candida utilis)又称产朊圆酵母或食用圆酵母,是主要的食用酵母和饲料酵母。能发酵葡萄糖、蔗糖和棉子糖,不发酵半乳糖、麦芽糖和乳糖,能利用硝酸盐和五碳糖。在发酵工业中,常采用富含半纤维素的纸浆废液、稻草、稻壳、玉米芯、木屑、啤酒废渣等水解液和糖蜜为主要原料,培养产朊假丝酵母,生产食用或饲用单细胞蛋白和维生素B。
浮膜假丝酵母(Candida mycoderma)能在啤酒、葡萄酒、腌渍黄瓜等引起不良的变化。铁红假丝酵母(Candida pulcherrima)能合成大量脂肪。白假丝酵母(Candida albicans)是人类肠胃中常见的组成菌落之一,也是皮肤及泌尿生殖系统中的其中一种共生菌种。属于条件致病菌,当正常菌群失调或抵抗力降低时,白假丝酵母则可侵犯人体许多部位,如皮肤、黏膜、肺、肠、肾和脑,引起皮肤黏膜感染(常见鹅口疮、外阴炎及阴道炎)、内脏感染和中枢神经系统感染等,黏膜感染以鹅口疮最多。
解脂假丝酵母(Candida lipolytica)主要用于石油发酵,可用廉价的石油为原料生产酵母蛋白,同时可使石油脱蜡,降低石油分馏的凝固点。此外,还可生产柠檬酸、维生素、谷氨酸和脂肪酸等。
3.红酵母属(Rhodotorula)
属于半知菌亚门、芽孢纲、隐球酵母目、隐球酵母科。细胞呈圆形、卵形或长形,营养繁殖为多端芽殖,多数种类没有假菌丝,不产生子囊孢子,产生明显的红色或黄色色素,很多种因产生荚膜而形成黏质样菌落。某些种的少数菌株可形成厚垣孢子样的细胞,或形成不同长度的假菌丝或真菌丝。不能发酵糖类,无酒精发酵能力。在碳酸钙琼脂培养基上产酸,多数不液化明胶。有些菌中含有较好脂肪酶,可由菌体提取大量脂肪。有些菌对烃类有弱氧化作用,并能合成β-胡萝卜素。如粘红酵母粘红变种能氧化烷烃生产脂肪,含量可达干生物量的50%~60%。在一定条件下还能产生α-丙氨酸和谷氨酸,产甲硫氨酸的能力也很强,可达干生物量的1%。
红酵母属主要包括粘红酵母(Rhodotorula glutinis)、瘦弱红酵母(Rhodotorula gracilis)、胶红酵母(Rhodotorula mucilaginosa)、玫瑰红酵母(Rhodotorula rose)在空气中经常见到,经常污染食品,在肉和酸泡菜中能形成红斑导致食品着色,也存在于家禽、鱼虾、鲜牛肉中。该属也有几种为人类及其他动物的致病菌。
4.克鲁维酵母属(Kluyveromyces)
属于子囊菌亚门、半子囊菌纲、酵母目、酵母科。细胞为圆形、卵圆形或圆柱形,菌落为灰白色、黄灰色、有时为淡红色。无性繁殖为多边芽殖,有性繁殖形成子囊内含有几个至上百个子囊孢子。
克鲁维酵母属主要包括马克斯克鲁维酵母(Kluyveromyces marxianus)、乳酸克鲁维酵母(Kluyveromyces lactis)、中国克鲁维酵母(Kluyveromyces sinensis)、脆壁克鲁维酵母(Kluyeveromyces fragilis)。克鲁维酵母可引起多种水果、蜜饯、葡萄汁、乳与乳制品等食品变质。
5.德巴利酵母属(Debaryomyces)
属于子囊菌亚门、半子囊菌纲、酵母目、酵母科。细胞圆形或卵圆形,假菌丝极简单或不形成,在液体培养基中沉淀成块后又形成浮膜。无性繁殖为多边芽殖,有性繁殖形成的子囊,子囊内有1~2个子囊孢子,孢子球形或拟球形。(www.xing528.com)
德巴利酵母属主要包括汉逊德巴利酵母(Debaryomyces hansenii)、卡氏德巴利酵母(Debaryomyces castellii)、多形德巴利酵母(Debaryomyces polymorphus)、易变德巴利酵母(Debaryomyces fluxorum)等。
汉逊氏德巴利酵母(Debaryomyces hansenii)耐受高盐,易在盐渍食品上形成菌膜,常引起盐渍氏食品、咸肉、香肠、酸奶酪和浓缩橙汁等食品腐败。
6.球拟酵母属(Torulopsis)
属于半知菌亚门、芽孢纲、隐球酵母目、隐球酵母科。细胞呈球形、卵形或略长形,无假菌丝。通常以多边芽殖进行无性繁殖,无子囊和子囊孢子,无内生孢子或节孢子,不产生色素,可形成胞外多糖。在麦芽汁斜面上菌落为乳白色,表面皱褶,无光泽,边缘整齐或不整齐,在液体培养基中有沉渣及酵母环出现,有时亦能产生菌醭。
球拟酵母有些能产生不同比例的甘油、赤鲜醇、D-阿拉伯糖醇、甘露醇等;在适宜条件下,能将40%葡萄糖转化成多元醇;还有的能产生有机酸、油脂等;有的能利用烃类生产蛋白质。球拟酵母酒精发酵能力较弱,能产生乙酸乙酯(因菌种而异),增加白酒和酱油的风味。
球拟酵母属主要包括白色球拟酵母(Torulopsis candida)、埃切球拟酵母(Torulopsis etchellsii)、嗜盐球拟酵母(Torulopsis halophilus)、木兰球拟酵母(Torulopsis magnoliae)、圆球拟酵母(Torulopsis spherica)、易变球拟酵母(Torulopsis versatilis)、食用球拟酵母(Torulopsis utilis)、蜜蜂生球拟酵母(Torulopsis apicola)等。
该属菌能耐高渗透压,可在高浓度的基质上生长,如杆状球拟酵母(Torulopsis bacillaris)和星形球拟酵母(Torulopsis stellata)能在含糖55%的蜂蜜或蜜饯等食品中生存。易变球拟酵母(Torulopsis versatilis)能使酱油具有特殊的香味。枣椰球拟酵母(Torulopsis dattila)能以糖蜜为原料发酵生产酒精。光滑球拟酵母(Torulopsis glabrata)是工业发酵生产丙酮酸最具竞争力的菌株,能在浓缩的橘汁中生存。炼乳球拟酵母(Torulopsis lactiscondensi)能使炼乳变质,能在含盐15%~20%的基质中生长。木兰球拟酵母(Torulopsis magnoliae)能在花蜜内生长。此外,有些菌株蛋白质含量高,可作为饲料酵母,有些菌株可进行石油发酵,但有些菌株是致病的,可以侵入人体的肠道。
7.裂殖酵母属(Schizosaccharomyces)
属于子囊菌亚门、半子囊菌纲、酵母目、酵母科。细胞为椭圆形或圆柱形,无性繁殖为分裂繁殖,有时形成假菌丝。有性繁殖是营养细胞(单倍体)结合形成子囊,子囊内有1~4个或8个子囊孢子。子囊孢子是球形或卵圆形,具有酒精发酵的能力,不同化硝酸盐。
裂殖酵母属主要包括八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)、栗酒裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe)、日本裂殖酵母(Schizosaccharomyces japonicus)等。
八孢裂殖酵母是这一属的重要菌种。无性繁殖为裂殖,麦芽汁,25℃,培养3天,液面无菌醭,液清,菌体沉于管底。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色,无光泽,曾经从蜂蜜、粗制蔗糖和水果上分离到。
8.汉逊酵母属(Hansenula)
属于子囊菌亚门、半子囊菌纲、酵母目、酵母科。细胞呈圆形、椭圆形、卵形或腊肠形。营养繁殖为多端芽殖。有假菌丝,有的有真菌丝。子囊形状与营养细胞形状相同,子囊孢子呈帽形、土星形、圆形、半圆形,表面光滑。子囊成熟后破裂释放出子囊孢子。汉逊酵母属的各个种可以是单倍体或二倍体或两种类型都有;同宗配合或异宗配合。形成或不形成菌醭。可产生乙酸乙酯。不合成淀粉。同化硝酸钾。能利用葡萄糖产生磷酸甘露聚糖而应用于纺织和食品工业。该属有降解核酸的能力,并能微弱利用十六烷烃。
汉逊酵母属主要包括异常汉逊酵母(Hansenula anomala)、多形汉逊酵母(Hansenula polymorpha)、土星汉逊酵母(Hansenula saturnus)、阿拉伯糖醇汉逊酵母(Hansenula arabitolgenes)、施氏汉逊酵母(Hansenula schnegg)、亚膜汉逊酵母(Hansenulasubpelliculosa)等。汉逊酵母属也常是酒类饮料的污染菌,它们在饮料表面生长成干而皱的菌醭。由于大部分的种能利用乙醇作为碳源,因此是乙醇发酵工业中的有害菌。
9.毕赤酵母属(Pichia)
属于子囊菌亚门、半子囊菌纲、酵母目、酵母科。细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形,单个或成短链。可能会形成假菌丝,多以多侧枝芽殖方式繁殖,异形接合形成子囊孢子。子囊孢子椭圆形、帽子形或火星形。在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色,无光泽,边缘有细缺口。在麦芽汁中培养,培养液表面有白而皱的粗糙的菌璞,底内有菌体沉淀。
毕赤酵母分解糖的能力弱,不产生酒精,不同化硝酸盐,对正癸烷、十六烷氧化能力较强。部分菌种能产生麦角固醇、苹果酸、磷酸和甘露聚糖等。能耐高浓度酒精并能氧化酒精,常在酒的表面形成一层白色干燥的菌醭,通常是酒类的污染菌,也在酱油的表面形成白色干燥的菌醭。
毕赤酵母属主要包括异常毕赤酵母(Pichia anomala)、卡氏毕赤酵母(Pichia carsonii)、埃切毕赤酵母(Pichia etchellsii)、粉状毕赤酵母(Pichia farinosa)、奥默毕赤酵母(Pichia ohmeri)、斯巴达克毕赤酵母(Pichia spartinae)、膜醭毕赤酵母(Pichia membranaefaciens)、巴斯德毕赤酵母(Pichia pastoris)、发酵毕赤酵母(Pichia fermentans)、季也蒙毕赤酵母(Pichia guilliermondii)等。
10.丝孢酵母属(Trichosporon)
细胞呈菌丝状为假菌丝,能形成出芽孢子、节孢子。出芽孢子连接呈短链状或呈花轮状,有些能产酸厚垣孢子。对糖的发酵能力较弱。在液体培养基上生长时能产生浮膜。细胞内含有较多的脂肪。例如茁芽丝孢酵母(Trichosporon pullulans)常发现在酿造食品及冷藏肉中。
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