革兰氏阴性细菌的特点与分类

1.醋杆菌属（Acetobacter）

革兰氏阴性，细胞呈椭圆到杆状，直或稍弯曲，大小为（0.6～0.8）μm×（1.0～3.0）μm，细胞单生、成对或成链状排列。某些种通常出现各种退化型，如球状、伸长的、膨胀状、棍棒状、弯曲的、分枝状或丝状体等。以周生鞭毛运动或不运动，不形成芽孢。在琼脂平板上培养时菌落易发生变异，从正圆形、隆起、表面湿润、大小一致的光滑型菌落可变异成不正圆、扁平、表面粗糙、颗粒装的粗糙型菌落，一般不产生色素。最适生长温度为25～30℃，最适pH 5.4～6.3，不耐热，液体培养时能形成菌膜。

化能异养型，能利用葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、酒精作为碳源，可利用蛋白质水解物、尿素、硫酸铵作为氮源，生长繁殖时需要P、K和Mg等无机元素。严格好氧，接触酶反应阳性，具有醇脱氢酶、醛脱氢酶等氧化酶类，除能把酒精氧化成醋酸外，还能氧化其他醇类和糖类生成相应的酸和酮，具有一定产酯的能力。某些菌株耐酒精和醋酸能力强，不耐NaCl。DNA中的（G+C）含量为55%～64%。模式种为醋化醋杆菌（Acetobacter aceti）。

醋杆菌属主要包括醋化醋杆菌（Acetobacter aceti）、木醋杆菌（Acetobacter xylinum）、恶臭醋杆菌（Acetobacter rancens）、巴氏醋杆菌（Acetobacter pasteurianus）和过氧化醋杆菌（Acetobacter peroxydas）等。该属菌主要分布在花、果实、葡萄酒、啤酒、苹果汁、醋和果园土等环境中，是食醋、葡萄糖酸和维生素C的重要工业生产菌。但某些菌株常危害水果、蔬菜，可引起菠萝的粉红病和苹果、梨的腐烂，若污染酒类和果汁，导致酒和果汁变酸。

醋化醋杆菌，旧称纹膜醋酸杆菌（Acetobacter aceti），在液体培养基生长时液面能形成乳白色、皱褶状的黏性菌膜，摇动时液体变混。能产生葡萄糖酸，最高产醋酸量8.75%，生长温度4～42℃，最适生长温度30℃，能耐14%～15%的酒精，能使葡萄酒和果汁变酸，是酿制食用醋的主要菌种。

奥尔兰醋酸杆菌（Acetobacter orleanense）是醋化醋杆菌的亚种，也是法国奥尔兰地区用葡萄酒生产食醋的菌种。生长温度范围7～39℃，最适生长温度30℃。能产生葡萄糖酸，产酸能力较弱，最高产醋酸量为2.9%，耐酸能力强，能产生少量的酯。

许氏醋杆菌（Acetobacter schutzenbachii）是法国著名的速酿食醋菌种，也是目前酿醋工业重要的菌种之一。最适生长温度25～27.5℃，最高生长温度37℃。产酸能力强，最高产醋酸量达11.5%。对醋酸没有进一步的氧化作用，耐酸能力较弱。

As1. 41醋酸杆菌（Acetobacter pasteurianus AS1.41）属于恶臭醋酸杆菌（Acetobacter rancens）的混浊变种，是我国酿醋工业常用菌种之一。细胞呈杆状，成链排列。最适生长温度28～30℃，最适生长pH 3.5～6.5，耐酒精浓度8%。在固体培养时菌落降起、表面光滑、灰白色；在液体培养时液面形成菌膜并沿容器上升，液体不混浊。产醋酸量6%～8%，产葡萄糖酸能力弱，可将醋酸进一步氧化为CO2和H2O。

沪酿1.01醋酸杆菌（Acetobacter pasteurianus HN 1.01）属于巴氏醋酸杆菌（Acetobacter pasteurianus）的巴氏亚种，从丹东速酿醑中分离得到的，也是目前我国酿醋工业常用菌种之一。细胞呈杆状，成链排列。在液体培养时液面形成淡青色薄层菌膜。氧化酒精生成醋酸的转化率达93%～95%。

2.无色杆菌属（Achromobacter）

革兰氏阴性，细胞呈杆状，能运动，常分布于水和土壤中，多数能分解糖和其他物质，产酸不产气，是肉类产品的腐败菌，能使禽、肉和海产品变质发黏。

3.气单胞菌属（Aeromonas）

革兰氏阴性，细胞呈杆状至近球状，两端钝圆，大小为（0.1～1.0）μm×（1.0～4.0）μm。以单个、成对或短链状存在。通常以单端生鞭毛运动，在固体培养基上的幼龄菌可以形成周生鞭毛。需氧或兼性厌氧。最适生长温度30℃，但在0～45℃皆可生长。营养要求不高，在普通培养基上35℃经24～48 h形成1～3 mm大小，微白色半透明的菌落；在血琼脂上形成灰白、光滑、湿润、凸起直径约2 mm的菌落，多数菌株有β溶血环，3～5天后菌落呈暗绿色；在肠道选择培养基上，大多数菌株形成乳糖不发酵菌落；在TCBS琼脂上生长不良；液体培养基中呈均匀混浊。发酵糖类产酸产气或不产气，氧化酶阳性一些菌株可产生褐色水溶性色素。DNA中（G+C）含量为57%～63%。模式种为嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）。

气单胞菌属主要包括嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）、斑点气单胞菌（Aeromonas punctata）、杀鲑气单胞菌（Aeromonas salmonicida）等。

该属菌广泛存在于淡水、海水、土壤、鱼类和脊椎动物肠道中，可引起鱼类、蛙类和禽类疾病，还可引起海产食品的腐败变质及食用者的肠胃炎。人类接触后可引起感染，是人类急性腹泻的重要病原菌。特别是5岁以下的儿童易发生气单胞菌性腹泻，大多数病例属于这一年龄段。除了胃肠炎，气单胞菌还与伤口感染、骨髓炎、腹膜炎、败血症、呼吸道感染等有关。

4.产碱菌属（Alcaligenes）

革兰氏阴性，细胞呈杆状、球杆状或球状，大小为（0.5～1.2）μm×（0.5～2.6）μm，通常单个出现，周生鞭毛，以1～8根（偶尔可达12根），可运动。专性好氧，具严格代谢呼吸型，以氧作为电子最终受体，有些菌株在存在硝酸盐或亚硝酸盐时进行厌氧呼吸。适宜生长温度为20～37℃，最适pH 7.0。能产生灰黄色、棕黄色或黄色色素。氧化酶、接触酶阳性。不产生吲哚。化能异养型，能利用不同的有机酸和氨基酸为碳源，并能从几种有机酸盐和酰胺产碱。通常不利用糖类，有些菌株可利用D-葡萄糖、D-木糖作为碳源产酸。DNA中的（G+C）含量为57.9%～70%。模式种为粪产碱菌（Alcaligenes faecalis）。

产碱菌属主要包括粪产碱菌（Alcaligenes faecalis）、海水产碱菌（Alcaligenes aquamarinus）、真养产碱菌（Alcaligenes eutrophus）和争论产碱菌（Alcaligenes paradoxus）等。该属菌在自然界分布极广，主要存在于原料乳、土壤、水、饲料、人及动物肠道内等，是引起乳品和其他动物性食品产生黏性变质的主要菌，但不分解酪蛋白。

粪产碱菌（Alcaligenes faecalis）是一种广泛存在于泥土和水中的革兰氏染色阴性细菌，呈球状、杆状或杆球状，可寄生在动物的肠腔中，可抑制金黄色葡萄球菌、绿脓杆菌、变形杆菌等微生物的生长，一般对人体无害，可机会致病，引起肠炎、尿路感染，大多不严重。对头孢西丁、头孢拉定、头孢噻肟、氨苄西林、阿莫西林敏感，对庆大霉素不敏感。另外，此菌应用于废水处理中的活性污泥法。

5.弯曲杆菌属（Campylobacter）

革兰氏阴性，细胞菌体细长，无芽孢，螺旋形的弯曲杆菌，大小为（0.2～0.8）μm×（0.5～5.0）μm。每个菌体可以有一圈或多圈螺旋，且长达8.0μm。当两个细胞形成短链时，可以表现为S形和海鸥翼状。老培养物的细胞可形成球状或类球状体。运动具有特征性的螺旋状运动方式。鞭毛为单极生，附着在细胞的一端或两端。鞭毛长度可达菌体的2～3倍。

化能异养菌，既不发酵也不氧化碳水化合物，生长不需要血清，可从氨基酸或三羧酸循环的中间代谢物中获得能量，不能从碳水化合物中获取能量。不水解明胶和尿素。甲基红和VP试验呈阴性。无脂肪酶活性，氧化酶阳性。不产生色素。

微好氧到厌氧，有些种是微好氧型，需要氧气的浓度在3%～15%，其他的种类是厌氧的，或者在微好氧或厌氧的条件下都能生长，也有少数的菌株能在好氧条件下极弱地生长。DNA的（G+C）含量为30%～35%。模式种为胎儿弯曲杆菌（Campylobacter fetus）。

弯曲杆菌属包括胎儿弯曲杆菌（Campylobacter fetus）、空肠弯曲杆菌（Campylobacter jejuni）、结肠弯曲杆菌（Campylobacter colic）、幽门弯曲杆菌（Campylobacter pybridis）、唾液弯曲杆菌（Campylobacter sputorum）及海鸥弯曲杆菌（Campylobacter laridis）6个种及若干亚种。

弯曲杆菌广泛分布于世界各地。对人类致病的绝大多数是空肠弯曲杆菌及胎儿弯曲杆菌胎儿亚种，其次是结肠弯曲杆菌。空肠弯曲杆菌是引起人类腹泻最常见的病原菌之一。食入含有该菌的食物后，可发生食物中毒，引起细菌性肠炎，症状为下痢、腹痛、发热、恶心、呕吐等。

6.柠檬酸细菌属（Citrobacter）

革兰氏阴性，细胞呈杆状，大小为1.0μm×（2.0～6.0）μm，单个或成对排列，周生鞭毛，能运动，无荚膜，兼性厌氧，在普通肉胨琼脂上的菌落一般直径2～4 mm，光滑、低凸、湿润、半透明或不透明，灰色，表面有光泽，边缘整齐，偶尔可见黏液或粗糙型。氧化酶阴性。接触酶反应阳性。

化能异养型，能利用柠檬酸盐作为唯一碳源，硝酸盐还原到亚硝酸盐，没有赖氨酸脱羧酶，不产生苯丙氨酸脱氨酶、明胶酶、脂肪酶和DNA酶，不分解藻朊酸盐和果胶酸盐，发酵葡萄糖产酸产气，发酵乳糖迟缓或不发酵。甲基红试验阳性，VP试验阳性。DNA中（G+C）含量为50%～52%。模式种为费氏柠檬酸细菌（Citrobter freumdii）。

柠檬酸细菌属主要包括费氏柠檬酸细菌（Citrobter freumdii）和中间柠檬酸细菌（Citrobter intermedius）。广泛分布与自然界，多见于人和动物的粪便，或许是正常肠道栖居菌，时常作为条件致病菌分离自临床样品，也见于土壤、水、污水和食物中。可引起食品腐败变质。该属中有部分低温性菌株可在4℃增殖，引起冷藏食品的腐败变质。

7.肠杆菌属（Enterobacter）

革兰氏阴性，细胞呈直杆状，大小为（0.6～1.0）μm×（1.2～3.0）μm，周生鞭毛（通常4～6根），能运动，容易在普通培养基上生长，在血平板上培养时菌落呈灰白色。兼性厌氧，发酵葡萄糖，产酸产气。在44.5℃时不能由葡萄糖产气。大多数菌株VP试验阳性，MR试验阴性。一般可利用柠檬酸盐和醋酸盐作为唯一的碳源。不从硫代硫酸盐产生H2S。多数菌株可将明胶缓慢液化，不产生脱氧核糖核酸酶。最适生长温度为30℃，多数临床菌株在37℃生长，有些环境菌株37℃时生化反应不稳定。DNA中（G+C）含量为52%～59%。模式种为阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacea）。

肠杆菌属主要包括阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacea）和产气肠杆菌（Enterobacter aerogenes）。

阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacea）广泛存在于自然界中，在人和动物的粪便水、泥土、植物中均可检出，是肠道正常菌种之一，但可作为条件致病菌。随着头孢菌素的广泛使用，该菌已成为医院感染越来越重要的病原菌。

产气肠杆菌（Enterobacter aerogenes）主要生存于人类和动物的肠道，为人体内的正常菌相，只有在人体虚弱的特殊情况下才偶尔引起疾病。也生存于水、土壤及腐败物中，或独自生存。该属菌污染食品后可引起食品的腐败变质。此外，有部分低温性菌株可引起冷藏食品的腐败。

8.欧文氏菌属（Erwinia）

革兰氏阴性，细胞呈直杆状，大小为（0.5～1.0）μm×（1.0～3.0）μm，单生、成对、有时呈短链存在。以周生鞭毛运动。兼性厌氧，但有些菌种厌氧生长微弱。最适生长温度27～30℃。氧化酶阴性，接触酶阳性，从果糖、半乳糖、D-葡萄糖、β-甲基葡萄糖苷和蔗糖产酸。可利用丙二酸盐、延胡索酸盐、葡萄糖酸盐、苹果酸盐作为唯一的碳源和能源，但不能利用苯甲酸盐、草酸盐或丙酸盐。DNA中（G+C）含量为50%～58%。模式种为解淀粉欧文氏菌（Erwinia amylovora）。

欧文氏菌属主要包括解淀粉欧文氏菌（Erwinia amylovora）、柳欧文氏菌（Erwinia salicia）、嗜气管欧文氏菌（Erwinia tracheiphila）、流黑欧文氏菌（Erwinia nigrifluens）、栎欧文氏菌（Erwinia quercina）、生红欧文氏菌（Erwinia rubrifaciens）、草生欧文氏菌（Erwinia herbicola）、斯氏欧文氏菌（Erwinia stewartii）、噬夏孢欧文氏菌（Erwinia uredovora）、胡萝卜软腐欧文氏菌（Erwinia carotovora）、菊欧文氏菌（Erwinia chrysanthemi）、杓兰欧文氏菌（Erwinia cypripedii）、大黄欧文氏菌（Erwinia rhapontici）等。

该属菌既有寄居在人和动物肠道内的细菌，也有植物的病原菌和腐生菌。例如，解淀粉欧文氏菌（Erwinia amylovora）可使植物发生癌瘤和枯萎；胡萝卜软腐欧文氏菌（Erwinia carotovora）具有果胶酶，可引起植物软腐病。具有果胶酶的欧文氏菌可与假单胞菌、芽孢杆菌等其他腐败细菌一起附着在果蔬上，在运输过程中或在市场上引起腐败，是所谓市场病的原因菌之一。

9.埃希氏菌属（Escherichia）

俗称大肠杆菌属，革兰氏阴性，细胞呈直杆状，两端钝圆，大小为（1.1～1.5）μm×（2.0～6.0）μm，多数单独存在或成双存在，以周生鞭毛运动或不运动，部分菌株有荚膜或微荚膜，不能形成芽孢。需氧或兼性厌氧，最适生长温度为37℃，最适pH 7.2～7.4。在液体培养基中，浑浊生长，形成菌膜，管底有黏性沉淀；在肉汤固体平板上可形成凸起、光滑、湿润、乳白色和边缘整齐的菌落；在伊红美兰平板上，因发酵乳糖形成具有金属光泽的黑色菌落。该菌能发酵葡萄糖、乳糖、麦芽糖、甘露醇等多种糖类，并且产酸产气。DNA中（G+C）含量为50%～51%。模式种为大肠埃希氏菌（Escherichia Coli）。

埃希氏菌属主要包括大肠埃希氏菌（Escherichia Coli），俗称大肠杆菌。主要存在于人和动物的肠道中，随粪便排出分布于自然界中，是肠道正常菌群，一般不致病。但有5种大肠杆菌是致病性的：肠产毒性大肠埃希氏菌（Enterotoxigenic E.coli, ETEC）、肠侵袭性大肠埃希氏菌（Enteroinvasive E.Coli, EIEC）、肠致病性大肠埃希氏菌（Enteropathogenic E.coli, EPEC）、肠出血性大肠埃希氏菌（Enterohemorrhage E.Coli, EHEC）和肠道黏附性大肠埃希氏菌（Enteroadherent E.Coli, EAEC）。

通过对食品中大肠菌群数的检验可间接表明食品被污染的状况，大肠杆菌广泛存在于水、污水、土壤、谷类、乳制品等，常作为卫生指标微生物。

10.黄杆菌属（Flavobacterium）

革兰氏阴性，细胞呈球杆状至细长杆状，两端钝圆，大小为0.5μm×（1.0～3.0）μm，周生鞭毛，能运动或不运动，无芽孢，兼性厌氧。在固体培养基上生长，产生典型的色素（黄色或橙色），但有些菌株不产色素。菌落呈典型的半透明状，偶尔是不透明的，圆形（直径1～2 nm），隆起或微隆起，光滑且有光泽，全缘。在特殊的温度下能产生黄、橙、红色和茶色等脂溶性色素，色素的颜色随培养基和温度而变化，在15～20℃时颜色特别显著，但产生大量色素需要经常光照。当培养温度低于30℃为宜，高温能抑制生长；少数能在39℃生长。化能异养型，呼吸代谢，发酵能较弱，一般在含低浓度蛋白胨培养基中由碳水化合物产酸不产气，氧化酶和接触酶阳性。DNA的（G+C）含量为31%～45%。模式种为水生黄杆菌（Flavobacterium aquatile）。

黄杆菌属包括水生黄杆菌（Flavobacterium aquatile）、短黄杆菌（Flavobacterium breve）、脑膜炎脓毒性黄杆菌（Flavobacterium meringosepticum）、锈色黄杆菌（Flavobacterium ferrugineum）、嗜盐黄杆菌（Flavobacteriumhalmsphilum）、湿润黄杆菌（Flavobacterium uliginosum）、荚膜黄杆菌（Flavobacterium capsulatum）、浅藤黄黄杆菌（Flavobacterium lutescens）、里加黄杆菌（Flavobacterium rigense）、吲哚黄杆菌（Flavobacterium indoltheticum）、泰伦黄杆菌（Flavobacterium tirrenicum）和贪食黄杆菌（Flavobacterium devorans）等。

该属菌广泛分布于土壤、淡水和海水中，常存在于新收获的稻谷和其他粮食上、蔬菜、乳制品中。某些菌株能产生对热稳定的胞外酶，分解蛋白质能力强，通常引起乳、禽类、鱼类和蛋类的腐败变质。某些菌株能在4℃低温下生长，可使乳及乳制品变黏和产酸，是重要的冷藏食品变质菌。

11.葡糖杆菌属（Gluconobacter）

革兰氏阴性，细胞呈椭圆到杆状，大小为（0.6～0.8）μm×（1.5～2.0）μm，单个、成对或成链排列。在老培养物中呈现复杂的形状。以3～8根极生鞭毛运动，或不运动，不形成芽孢。

有机化能异养菌，呼吸代谢，从不发酵，氧是末端的电子受体。在中性和酸性（pH 4.5）时能氧化乙醇生产乙酸，不能氧化乙酸盐或乳酸盐到CO2，通常能将糖类氧化成酮和酸。多数菌株能产生2-和5-酮基葡萄糖酸，水溶性棕褐色素和γ-吡喃酮。接触酶通常强阳性。

专性好氧菌。最适生长温度为25～30℃，多数菌株在37℃以上不能生长。最适pH为5.5～6.0，在pH 4.0～4.5时生长并产生醋酸，在弱碱性培养基中生长缓慢。DNA的（G+C）含量为60%～64%。模式种为氧化葡糖杆菌（Gluconobacter oxydans）。

葡糖杆菌属主要包括氧化葡糖杆菌（Gluconobacter oxydans），又包括氧化葡糖杆菌氧化亚种（Gluconobacter oxydans subsp.oxydans）、氧化葡糖杆菌工业亚种（Gluconobacter oxydans subsp.industrius）、氧化葡糖杆菌亚氧化亚种（Gluconobacter oxydans subsp.suboxydans）和氧化葡糖杆菌产黑亚种（Gluconobacter oxydans subsp.melanogenes）等。(www.xing528.com)

该属菌广泛分布于花、园土、啤酒酵母、果实、蜜蜂、葡萄酒、苹果酒、啤酒、酒醋和软饮料等，可导致含酒精饮料变酸。有的菌株可能引起菠萝病害和苹果及梨的腐烂。

12.哈夫尼菌属（Hafnia）

革兰氏阴性，细胞呈直杆状，直径约1.0μm，长2.5～5.0μm，以周生鞭毛运动，无荚膜。在一般培养基上容易生长。在营养琼脂上的菌落直径一般是2～4 mm，形态呈光滑、潮湿、半透明、灰色、表面光泽、边缘整齐。兼性厌氧，有呼吸和发酵两种类型的代谢，氧化酶阴性，接触酶阳性，化能异养型。大部分菌株利用柠檬酸盐和醋酸盐作为唯一碳源。能还原硝酸盐为亚硝酸盐，在Kligle铁琼脂的高层中不产生H2S。不产生明胶酶、脂肪酶和DNA酶。不利用藻朊酸盐，不分解果胶酸盐。不产生苯丙氨酸脱氨酶。赖氨酸和鸟氨酸脱羧酶试验阳性，但精氨酸双水解酶试验阴性。发酵葡萄糖产酸产气。不从D-山梨醇、棉子糖、蜜二糖、D-阿东醇和间肌醇产酸。MR试验35℃阳性，22℃则是阴性。通常在22～28℃由葡萄糖产生乙酰甲基甲醇，但在35℃时不产生。DNA中（G+C）含量为52%～57%。模式种为蜂房哈夫尼菌（Hafnia alvei）。

该属菌广泛分布于污水、土壤、乳制品、人和动物粪便中，是蜜蜂等昆虫的病原菌。该属中有低温性菌株可在4℃左右增殖，使食品特别是包装食品在低温贮藏时腐败变质。

13.盐杆菌属（Halobacterium）

革兰氏阴性，细胞呈杆状，大小为（0.6～1.0）μm×（1.0～6.0）μm，单个或多形态（特别是在贫瘠的培养基中）。极生丛毛运动或不运动。

化能异养菌，呼吸代谢，从不发酵。在高浓度（12%以上）的NaCl溶液中才能生长，且保持杆状。若NaCl浓度不足则呈多形态，生长时从氨基酸中获取能量，几乎不利用碳水化合物，在含糖的培养基中不产生酸，不水解淀粉，蛋白质水解能力强。菌体内含类胡菌卜素，其主要色素为菌红素，使菌落呈淡紫色到鲜红色或朱红色，菌落小于2 mm，圆形，凸起，完整，半透明。氧化酶和接触酶阳性，通常不液化明胶，可从蛋白胨和硫酸盐中产生H2S，通常从半胱氨酸中产生H2S。在25%和30%的NaCl培养基中产生吲哚。

专性好氧，在30～50℃生长良好，最适生长温度40℃，pH生长范围5.5～8.0，最适pH生长范围7.2～7.4。绝大多数菌株对多黏菌素敏感，对金霉素、氯霉素、青霉素和土霉素不敏感。DNA中（G+C）的为66%～68%或57%～60%。模式种为盐制品盐杆菌（Halobacterium salinarium），是饱和或近饱和的NaCl环境中的极端嗜盐菌。

盐杆菌属主要包括盐制品盐杆菌（Halobacterium salinarium）和盐生盐杆菌（Halobacterium halobium）。

盐杆菌属对高渗具有很强的耐受力，主要生活在有足够浓度的NaCl和其他需要的离子的地方，例如盐田、死海和一些其他的盐湖以及高浓度盐腌的蛋白质制品。在高盐中正常生长，在低盐环境中菌可由杆状变为球状，该菌属可在咸肉和盐渍食品中生长，使食品变质。

14.克雷伯氏菌属（Klebsiella）

革兰氏阴性，细胞呈直杆状，大小为（0.3～1.5）μm×（0.6～6.0）μm，单个、成对或短链状排列，有荚膜，不运动。生长在肉汁培养基上产生黏韧度不等的稍呈圆形有闪光的菌落，这些与菌株和培养基成分有关，不需要特殊的生长因子。兼性厌氧，呼吸和发酵两种类型的代谢，氧化酶阴性。大多数菌株能利用柠檬酸盐和葡萄糖作为唯一碳源，发酵葡萄糖产酸产气，但也有不产气的菌株。大多数菌株产生2，3-丁二醇作为葡萄糖发酵的主要末端产物，VP试验通常阳性；与混合酸发酵比较起来形成较少的乳酸、乙酸和甲酸，而形成较多的乙醇。发酵肌醇，水解尿素，不产生鸟氨酸脱羧酶或H2S是更进一步的鉴别性状。DNA中（G+C）含量为52%～56%。模式种为肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae）。

克雷伯氏菌属主要包括肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae）、鼻炎克雷伯氏菌（Klebsiella ozaenae）和鼻硬结克雷伯氏菌（Klebsiella rhinoscleromatis）。

该属菌广泛分布于水、土壤、人和动物的消化道及呼吸道、粮食和冷藏食品上。可引起食品变质、人的上呼吸道感染、肺炎、败血症等。

15.变形杆菌属（Proteus）

革兰氏阴性，细胞呈杆状，两端钝圆，大小为（0.4～0.6）μm×（1.0～3.0）μm，具有明显的多形性，有时呈球形、杆形、长而弯曲或长丝形，无芽孢，无荚膜，有周身鞭毛，运动活泼，需氧或兼性厌氧，营养要求不高，在固体培养基上呈扩张性生长，形成以菌种部位为中心的厚薄交替、同心圆形的层层波状菌苔，称为迁徙生长现象，但有时产生不规则形状的细胞。最适生长温度37℃。

分解各种糖类的能力较弱，可以分解蔗糖产酸产气，分解蛋白质能力很强，是好氧型腐败菌的代表。能引起肉类、蛋类的腐败并产生腐败的臭味，脲酶阳性。在引起动物性食品腐败时，能产生氨且pH剧烈升高，具有氨基酸脱羧酶，使氨基酸变成胺，因而可引起食物中毒。DNA中（G+C）含量为38%～42%。模式种为普通变形菌（Proteus vulgaris）。

变形杆菌属现有5个种：普通变形菌（Proteus vulgaris）、奇异变形菌（Proteus mirabilis）、摩氏变形菌（Proteus morganii）、雷氏变形菌（Proteus rettgeri）和无恒变形菌（Proteus inconstans）。该属菌是肠道正常菌群，在一定条件下能引起各种感染，也是医源性感染的重要条件致病菌。

本属菌在自然界分布极广，鱼、蟹、水产加工品中很多，可在人畜的肠道、腐物上寄生。是肉类和蛋类食品的重要腐败菌，且可以引起食物中毒。

16.假单胞菌属（Pseudomonans）

革兰氏阴性，细胞呈直或稍弯曲杆状，大小为（0.5～1.0）μm×（1.5～4.0）μm，无芽孢、端生单毛或从毛，能运动，需氧。最适生长的水分活度为0.97～0.98，耐干燥性不强，大多数菌种最适生长温度为30℃，在42℃以上时生长缓慢或不生长；耐盐性较弱；最适pH为7.0～8.5，在pH 5.0～5.2的酸性环境中也能生长。DNA的（G+C）含量为58%～70%。

本属菌为化能异养型，有的兼性化能自养型，可以利用H2或CO2作为能源。氧化糖类和芳香族化合物的能力很强，只进行呼吸代谢，从不发酵。具有分解蛋白质和脂肪的能力，其中有些分解能力很强，部分菌株能产生黄绿色或蓝绿色的水溶性荧光色素。DNA中（G+C）含量为58%～70%。模式种为铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）。

假单胞菌属主要包括铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）、恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）、荧光假单胞菌（Pseudomonas fluoresceus）、绿针假单胞菌（Pseudomonas choloeaphtis）、致金假单胞菌（Pseudomonas aureofaciens）、丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）、菊苣假单胞菌（Pseudomonas cichorii）、施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）、门多萨假单胞菌（Pseudomonas mendocina）、产碱假单胞菌（Pseudomonas alcaligenes）、类产碱假单胞菌（Pseudomonas pseudo alcaligenes）、类鼻疽假单胞菌（Pseudomonas pseudomallei）、鼻疽假单胞菌（Pseudomonas mallei）、麝香石竹假单胞菌（Pseudomonas caryophylli）、洋葱假单胞菌（Pseudomonas cepacia）、划界假单胞菌（Pseudomonas marginata）、勒氏假单胞菌（Pseudomonas lemoignei）、睾丸酮假单胞菌（Pesudomonas testosteroni）、食醋假单胞菌（Pseudomonas acidovorans）、德氏假单胞菌（Pseudomonas delafieldii）、青枯假单胞菌（Pseudomanas solanacearum）、敏捷假单胞菌（Pseudomonas facilis）、嗜糖假单胞菌（Pseudomonas sacharophila）、吕氏假单胞菌（Pesudomonas ruhlandil）、黄假单胞菌（Pesudomonas flava）、帕氏假单胞菌（Pseudomonas palleronii）、嗜麦芽假单胞菌（Pseudomonas maltophilia）、泡囊假单胞菌（Pseudomanas vesicularis）和缺陷假单胞菌（Pseudomonas diminuta）等。

该属菌在自然界分布极广，常见于水、土壤和各种动植物体中，能利用碳水化合物作为能源，只能利用少数几种糖，能利用简单的含氮化合物。一般被认为是食品的腐败菌。多数菌株具有强力分解脂肪和蛋白质的能力，一旦污染食品后可在食品表面迅速生长，一般产生水溶性荧光色素、氧化产物和黏液，从而影响食品的风味、气味，引起食品的腐败变质。另外，有些菌种能在5℃低温下良好生长，可引起冷藏食品的腐败变质，如冷冻肉类和熟肉制品的腐败变质是由于污染了该类菌。

与食品腐败有关的菌种有荧光假单胞菌（Pseudomonas fluoresceus）、草莓假单胞菌（Pseudomonasfragi）、类蓝假单胞菌（Pseudomonassyncyanea）、类黄假单胞菌（Pseudomonassynxantha）、腐臭假单胞菌（Pseudomonastaetrolens）、腐败假单胞菌（Pseudomonasputrefaciens）、生孔假单胞菌（Pseudomonaslacunogenes）、粘假单胞菌（Pseudomonasmyxogenes）等。例如荧光假单胞菌（Pseudomonas fluoresceus）在4℃能生长繁殖，可以产生荧光色素和黏液，分解蛋白质和脂肪的能力强，常常引起冷藏肉类、乳及乳制品变质。生黑色腐败假单胞菌（Pseudomonasnigrifaciens）能引起动物性食品腐败变质，并在其上产生黑色素；菠萝软腐病假单胞菌（Pseudomonasananas）可使菠萝果实腐烂，被侵害的组织变黑并枯萎。假单胞菌属中的有些种对人或动物有致病性，如铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）。

17.沙门氏菌属（Salmonella）

革兰氏阴性，细胞呈杆状，两端钝圆，偶有短丝状，大小为（0.6～1.0）μm×（1.0～3.0）μm，无芽孢，无荚膜，除少数种外，有周生鞭毛，能运动，有菌毛，需氧或兼性厌氧菌。在液体培养基中呈均匀浑浊生长，在麦康凯琼脂上经37℃、24 h培养可以形成直径2～4 cm的半透明菌落。最适生长温度为35～37℃，最适pH 6.5～7.5，能耐14%～24%的NaCl，最适水分活度为0.94～0.97。

能分解葡萄糖、甘露醇、麦芽糖等，多数能产气，不分解乳糖、蔗糖、侧金盏花醇和水杨苷；不产生吲哚，不产生乙酰甲基甲醇。不凝固牛乳，不液化明胶，不分解尿素；能产生H2S，还原硝酸盐为亚硝酸盐，在KCN培养基上不生长。对热抵抗力不强，在60℃加热15 min可被杀死。在水中存活2～3周，在5%的石炭酸中5 min死亡。DNA中（G+C）含量为50%～53%。模式种为猪霍乱沙门氏菌（Salmonella choleraesuis）。

沙门氏菌属包括4个亚属，主要包括猪霍乱沙门氏菌（Salmonella choleraesuis）、希氏沙门氏菌（Salmonella hirschfeldii）、伤寒沙门氏菌（Salmonella typhi）、甲型副伤寒沙门氏菌（salmonella paratyphi-A）、朔氏沙门氏菌（Salmonella schottmuelleri）、鼠伤寒沙门氏菌（Salmonella typhimurium）、肠炎沙门氏菌（Salmonella enteritidis）、鸡沙门氏菌（Salmonella gallinarum）、萨拉姆沙门氏菌（Salmonella salamae）、亚利桑那沙门氏菌（Salmonella arizonae）、豪顿沙门氏菌（Salmonella houtenae）等。

到现在已发现沙门氏菌有2324种血清型，我国已有200多种血清型，是人畜重要的肠道病原菌，可引起肠道传染病或食物中毒，其中曾引起食物中毒的有鼠伤寒沙门氏菌（Salmonella typhimurium）、猪霍乱沙门氏菌（Salmonella choleraesuis）、汤卜逊沙门氏菌（Salmonalla thompson）、肠炎沙门氏菌（Salmonella enteritidis）、纽波特沙门氏菌（Salmonellanewport）、德尔卑沙门氏菌（Salmonella derby）、山夫顿堡沙门氏菌（Salmonella senftenberg）、阿伯丁沙门氏菌（Salmonella aberdeen）、甲型副伤寒沙门氏菌（salmonella paratyp hi-A）、乙型副伤寒沙门氏菌（salmonella paratyphi-B）、丙型副伤寒沙门氏菌（salmonella paratyphi-C）、鸭沙门氏菌（Salmonella anatis）、病牛沙门氏菌、马流产沙门氏菌（Salmonella abortus equi）等。引起食物中毒次数最多的有鼠伤寒沙门氏菌（Salmonella typhimurium）、猪霍乱沙门氏菌（Salmonella choleraesuis）、肠炎沙门氏菌（Salmonella enteritidis）。

该属菌广泛分布在土壤、水、污水、动物体表、加工设备、饲料和食品等中，是人类重要的肠道致病菌，常污染鱼类、肉类、禽类、蛋类和乳类等，特别是肉类，能引起肠道传染病和食物中毒。因此，沙门氏菌是食品卫生检验中一个重要的卫生指标菌。

18.沙雷氏菌属（Sarratia）

革兰氏阴性，细胞呈直杆状，两端钝圆，大小为（0.5～0.8）μm×（0.9～2.0）μm，通常周生鞭毛运动。菌落大多数不透明，略有光泽、白色、粉色或红色，许多菌株可产生红色色素。几乎所有的菌株能在10～36℃、pH 5～9、含有4%的NaCl时生长。接触酶反应强阳性，兼性厌氧，发酵D-葡萄糖和其他糖类产酸，有的产气。发酵并利用麦芽糖、甘露醇和海藻糖作为唯一碳源。利用D-丙氨酸、L-丙氨酸、4-氨基丁酸盐、癸酸盐、柠檬酸盐、L-海藻糖、D-葡葡糖胺、犬尿喹啉酸盐、L-脯氨酸、腐胺和酪氨酸作为唯一的碳源。卫矛醇和塔格糖既不发酵也不能被利用，不利用丁酸盐和5-氨基戊酸盐作为唯一碳源。胞外酶可以水解DNA、脂肪（甘油三丁酸、玉米油）和蛋白质（明胶、酪素）不水解淀粉、聚半乳糖醛酸或果胶。不产生苯丙氨酸或色氨酸脱氨酶、硫代硫酸盐还原酶和脲酶。大多数菌株水解O-亚硝基苯-β-D-半乳糖吡喃糖苷（ONPG）。一般不要求生长因子。模式种为粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）。

沙雷氏菌属主要包括粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）。该菌属一般存在于土壤、水、植物、动物以及人类的肠道和呼吸道中，是腐败作用较强的腐败细菌，也是人类的条件致病菌。对食品中的蛋白质具有较强的分解能力，并产生大量挥发性氨态氮等腐败性产物，使食品产生很强的腐败性气味。

19.志贺氏菌属（Shigella）

革兰氏阴性，细胞呈短杆状，大小为（0.5～1.0）μm×（2.0～4.0）μm，不产生荚膜、无鞭毛、有菌毛，不运动。菌落呈现无色半透明、圆形、边缘整齐，福氏志贺氏菌常形成光滑型菌落，但宋内氏志贺氏菌常形成粗糙型菌落。兼性厌氧菌，通常在肠道鉴别培养基上不发酵乳糖，形成无色透明或半透明的较小菌落。最适生长温度为37℃左右，最适pH为7.2～7.4。志贺氏菌利用各种糖类的能力较差，一般不产生气体，氧化酶反应阴性，耐盐力5%～6%。模式种为痢疾志贺氏菌（Shigella dysenteriae）。

志贺氏菌属主要包括痢疾志贺氏菌（Shigella dysenteriae）、福氏志贺氏菌（Shigella flexneri）、鲍氏志贺氏菌（Shigella boydii）和宋内氏志贺氏菌（Shigella sonnei）4群，共44种血清型。我国主要以福氏志贺氏菌、宋内氏志贺氏菌引起的食物中毒最为常见，而痢疾志贺氏菌是导致癫痫细菌性痢疾的病原菌。

该属菌是引起人类细菌性痢疾的病原菌，常污染食品、牛乳和水等，可导致痢疾爆发流行。该属细菌抵抗力较其他肠道菌弱，在食品中存活时间较短，但仍是食品卫生指标中的重要微生物之一。

20.弧菌属（Vibrio）

革兰氏阴性，细胞呈弯曲或直杆状，因弯曲如弧而得名，大小为（0.5～0.8）μm×（1.0～3.0）μm，分散排列，偶尔互相连接成S状或螺旋状。以单端生鞭毛运动，或有些种在细胞一端丛生两根或多根鞭毛，很少不运动。无荚膜。有机化能营养菌，既是呼吸型又是发酵型代谢。碳水化合物类的代谢发酵有混杂的产物而无CO2或H2。氧化酶阳性。无色素或黄色。一般能生长在具有简单碳源的无机铵培养基中，可氧化谷氨酸盐和琥珀酸盐，但利用底物的范围相当窄。通常由硝酸盐形成亚硝酸盐。由葡萄糖产酸而不产气。脲酶阴性。

兼性厌氧菌，最适生长温度范围在18～37℃，pH范围在6.0～9.0。最适NaCl通常为3.0%，有些菌株在缺少NaCl情况下不生长。DNA中（G+C）含量为40%～50%。模式种为霍乱弧菌（Vibriocholerae）。

弧菌属主要包括霍乱弧菌（Vibriocholerae）、副溶血弧菌（Vibrio parahemolyticus）、鳝弧菌（Vibrio anguillarum）、费氏弧菌（Vibrio fischeri）和肋生弧菌（Vibrio costicola）等。

该属菌广泛分布于淡水和海水，以及人和动物的消化道中，有些种对人和其他脊椎动物（鱼）致病。在海洋沿岸、浅海海水中、海鱼体表和肠道、浮游生物等中，均有较高的检出率。其中以霍乱弧菌和副溶血弧菌最为重要，分别引起霍乱和食物中毒。进食副溶血弧菌污染的海产品可导致急性胃肠炎和食物中毒。副溶血弧菌的肠道外感染多见于伤口。凡在流行季节有腹泻症状并有食用海产品史或与海水、海洋动物接触后发生伤口感染的患者均应高度怀疑弧菌属细菌的感染。

21.黄单胞菌属（Xanthomonas）

革兰氏阴性，细胞呈直杆状，大小为（0.2～0.8）μm×（0.6～2.0）μm，通常为0.4～1.0μm。以一根端生鞭毛运动。在培养基上可产生一种非水溶性的黄色色素（一种类胡萝卜素），其化学成分为溴芳基多烯，使菌落呈黄色。有机化能异养菌，呼吸代谢，从不发酵，分子氧作为电子受体。接触酶阳性。在弱缓冲的培养基上可从许多碳水化合物中产少量的酸，但不从鼠李糖、葛根粉、卫矛醇、阿东醇、肌醇产酸，可以利用乙酸盐、苹果酸盐、丙酸盐和琥珀酸盐，但通常不利用贝佳斯盐、草酸盐和酒石酸盐。专性好氧。最适生长温度25～27℃，5℃时不能生长，大多数在7℃能生长，但某些菌株在9℃以下不能生长，30℃可以生长，但超过40℃不能生长。DNA中的（G+C）含量为63.5%～69.2%。模式种为野油菜黄单胞菌（Xanthomonas campestris）。

黄单胞菌属主要包括野油菜黄单胞菌（Xanthomonas campestris）、草莓黄单胞菌（Xanthomonas fragariae）、白条黄单胞菌（Xanthomonas albilineans）、地毯草黄单胞菌（Xanthomonas axonoppdis）和葡萄黄单胞菌（Xanthomonas ampelina）等，其中野油菜黄单胞菌包括140个致病变种。

所有的黄单胞菌都是植物病原菌，可引起植物病害。水稻黄单胞菌引起水稻白叶枯病。而导致甘蓝黑腐病的野油菜黄单胞菌，可作为菌种生产荚膜多糖，即黄原胶，它在纺织、造纸、搪瓷、采油、食品等工业上都有广泛的用途。

22.耶尔森氏菌属（Yersinia）

革兰氏阴性，细胞呈卵形或杆状，大小为（0.5～1.0）μm×（1.0～2.0）μm，生长温度低于37℃时以周生鞭毛运动，37℃时不运动，没有荚膜。在普通营养培养基上生长，在营养琼脂上培养24 h后，菌落呈半透明或不透明，直径为0.1～1.0 mm。最适生长温度28～29℃，表现特征常与温度有关，一般在25～29℃培养时比在37～39℃能表现出更多的特征。兼性厌氧，既具有呼吸型代谢又具有发酵型代谢。氧化酶阴性，接触酶阳性。通常不发酵乳糖，发酵果糖、葡萄糖、甘油、麦芽糖、甘露醇、甘露糖和海藻糖，不产气或产少量的气。不能利用柠檬酸盐作为唯一碳源，不能利用丙二酸盐。不水解明胶，除一个变种外都还原硝酸盐。DNA中（G+C）含量为45.8%～46.8%。模式种为鼠疫耶尔森氏菌（Yersinia pestis）。

耶尔森氏菌属主要包括鼠疫耶尔森氏菌（Yersinia pestis）、假结核耶尔森氏菌（Yersinia pseudotuberculosis）和小肠结肠炎耶尔森氏菌（Yersinia enterocolitica）等。广泛分布于自然界，污染食品后可引起以肠胃炎为主的食物中毒。与食品关系最密切的是小肠结肠炎耶尔森氏菌（Yersinia enterocolitica）。