革兰氏阳性细菌：重要特征及分类

1.乳杆菌属（Lactobacillus）

革兰氏阳性，细胞呈多样性杆状，常有棒形、球杆状，有的呈长短不等的丝状，不分枝，一般单个存在或短链排列。某些菌株革兰氏染色或美兰染色显示两极体，内部有颗粒物或呈现纹状。通常不运动，具有周生鞭毛的菌株能够运动，无芽孢，无细胞色素，大多数不产生色素。乳杆菌属是化能异氧型，营养要求严格，在生长繁殖过程需要多种氨基酸、维生素、肽和核酸衍生物。pH 6.0以上时可还原硝酸盐，不液化明胶，不分解酪素，联苯胺反应阴性，不产生吲哚和H2S，大多数菌株可产生少量的可溶性氮。耐氧或微好氧，接触酶反应阴性，厌氧条件下生长良好。在2～53℃均可生长，最适生长温度为30～40℃。耐酸性强，最适生长pH 5.5～6.2，在pH小于5.0的环境中也能生长，不耐热，巴氏杀菌能将该菌杀死。极少有致病性菌株。DNA中的（G+C）含量为34.7%～53.4%。模式种为德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）。

根据发酵类型，将乳杆菌属分为2种类群。

同型乳酸发酵：能发酵葡萄糖产生85%以上的乳酸，且不发酵戊糖和葡萄糖酸盐的类群，如德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）、赖氏乳杆菌（Lactobacillus leichmannii）、詹氏乳杆菌（Lactobacillus jensenii）、乳酸乳杆菌（Lactobacillus lactis）、德氏乳杆菌保加利亚亚种（Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus）、嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）、瑞士乳杆菌（Lactobacillus helveticus）、唾液乳杆菌（Lactobacillus salivarius）、干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）、木糖乳杆菌（Lactobacillus xylosue）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）、弯曲乳杆菌（Lactobacillus curvatus）、棒状乳杆菌（Lactobacillus coryniformis）和同型腐酒乳杆菌（Lactobacillus homohiochii）等。

异型乳酸发酵：能发酵葡萄糖产生等摩尔的乳酸、CO2、乙酸和乙醇的类群，如发酵乳杆菌（Lactobacillus fermentum）、纤维二糖乳杆菌（Lactobacillus cellobiosas）、短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、布氏乳杆菌（Lactobacillus buchneri）、绿色乳杆菌（Lactobacillus viridescens）、嗜粪乳杆菌（Lactobacillus coprophilus）、希氏乳杆菌（Lactobacillus hilgardii）、发状乳杆菌（Lactobacillus trichodes）、食果糖乳杆菌（Lactobacillus fructivorans）、懒惰乳杆菌（Lactobacillus desidiosus）和异型腐酒乳杆菌（Lactobacillus heterohiochii）等。

本属菌在自然界分布广泛，主要存在于牛乳、肉、鱼、果蔬制品及动植物发酵产品中，通常为食品有益菌，常用作乳酸、干酪、酸乳等乳制品生产的发酵剂。

德氏乳杆菌保加利亚亚种（Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus），旧称保加利亚乳杆菌。细胞形态为长杆状，两端钝圆。固体培养基生长的菌落呈棉花状，易与其他乳杆菌区别。能利用葡萄糖、果糖、乳糖等糖类进行同型乳酸发酵产生D（-）-乳酸，不能利用蔗糖。该菌是乳杆菌属中产酸能力最强的菌种，产酸能力与菌体的形态有关，菌形越大，产酸越多，最高产酸量可达2%。如果菌形为颗粒或细长链状，产酸能力较弱，最高产酸量为1.3%～2%。该菌分解蛋白质能力较弱，发酵乳中可产生香味物质。最适生长温度为37～45℃，15℃以下不能生长。该菌常作为发酵酸奶的生产菌。

嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）细胞形态呈细长杆状，单生或短链。能利用葡萄糖、果糖、乳糖和蔗糖等糖类进行同型乳酸发酵产生DL-乳酸，该菌生长繁殖需要生长因子（如维生素），分解蛋白质能力弱。最适生长温度为37℃，15℃以下不能生长，耐热性差。最适生长pH 5.5～6.0，耐酸性强，能在其他乳酸菌不能生长的酸性环境中生长繁殖。嗜酸乳杆菌是能够在人体肠道内定植的少数有益微生物菌群之一，其代谢产物有机酸和抗菌物质，如乳酸菌素（lactocidin）、嗜酸杆菌素（acidophilin）和嗜酸乳菌素（acidolin）可抑制病原菌和腐败菌的生长。另外，该菌在改善乳糖不耐症，治疗便秘、痢疾、结肠炎、激活免疫系统、抗肿瘤、降低胆固醇等方面具有一定的功效。

2.链球菌属（Streptococcus）

革兰氏阳性，细胞呈球形或卵圆形，直径小于1μm，生长在液体培养基中成对或成链排列。接触酶反应阴性，无芽孢，一般不运动，不产生色素，某些菌种能形成芽孢。化能异养型，营养要求复杂，某些菌种需要一定种类的维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶和脂肪酸等。属于同型乳酸发酵，发酵葡萄糖产生L（+）-乳酸，但不产生气体，通常溶血。生长温度范围25～45℃，最适生长温度为37℃，最适生长pH 7.4～7.6，兼性厌氧，厌氧培养生长良好。DNA中（G+C）含量为33%～42%。模式种为酿脓链球菌（Streptococcus pyogenes）。

链球菌属主要包括酿脓链球菌（Streptococcus pyogenes）、类马链球菌（Streptococcus equisimilis）、兽瘟链球菌（Streptococcus zooepidemicus）、马链球菌（Streptococcus equi）、停乳链球菌（Streptococcus dysgalactiae）、血链球菌（Streptococcus sanguis）、肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）、咽峡炎链球菌（Streptococcus anginosus）、无乳链球菌（Streptococcus agalactiae）、少酸链球菌（Streptococcus acidominimus）、唾液链球菌（Streptococcus salivarius）、缓症链球菌（Streptococcus mitis）、牛链球菌（Streptococcus bovis）、马肠链球菌（Streptococcus equinus）、嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）、粪链球菌（Streptococcus faecalis）、屎链球菌（Streptococcus faecium）、鸟链球菌（Streptococcus avium）、乳房链球菌（Streptococcus uberis）等。

多数菌种为共栖菌或寄生菌，常见于人和动物的口腔、上呼吸道、肠道等处，大多数是有益菌。但有些是人畜致病菌，如引起奶牛乳房炎的无乳链球菌（Streptococcus agalactiae）和人类咽喉炎的溶血性链球菌（Streptococcus haemolytlcus）。少数菌种是引起食品腐败变质的细菌，如粪链球菌（Streptococcus faecalis）和液化链球菌（Streptococcus liquefaciens）。有些则是发酵乳制品生产中常用的菌种，如丁二酮乳酸链球菌（Streptococcus diacetilactis）、乳酪链球菌（Streptococcus creamoris）、嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）和嗜热乳链球菌（Streptococcus thermophilus）等。

嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）细胞呈圆形或卵圆形，成对长链状排列。某些菌株若不经过中间牛乳培养，不能在固体培养基上形成菌落。能利用葡萄糖、果糖、乳糖和蔗糖，属于同型乳酸发酵，产生L（+）-乳酸。在石蕊牛乳中不还原石蕊，能使牛乳凝固。分解蛋白质能力较弱，在发酵乳中能产生双乙酰香味物质。该菌主要特征是能在高温条件下产酸，最适生长温度40～45℃，温度低于20℃不能产酸。耐热性强，在65～68℃也能生长。常作为发酵酸乳、干酪的生产菌。

3.乳球菌属（Lactococcus）

革兰氏阳性，细胞呈球形或卵圆形，大小为（0.5～1.2）μm×（0.5～1.5）μm，在液体培养基中成对或成短链排列，不产生芽孢，不运动，无荚膜，兼性厌氧。属于化能异养型，同型乳酸发酵，发酵葡萄糖产生L（+）-乳酸，不产生气体。接触酶反应阴性。营养要求复杂，在合成培养基上生长，需要多种B族维生素和氨基酸。最适生长温度30℃，可以在10℃生长，45℃不能生长。主要存在于乳制品和植物产品中。模式种为乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）。

乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）旧称乳酸链球菌（Streptococcus lactis）。细胞呈双球、短链或长链状。在石蕊牛乳中能使牛乳凝固。属于同型乳酸发酵，产酸能力弱，最大乳酸生物量为0.9%～1.0%。能在4%NaCl肉汤培养基和0.3%亚甲基蓝牛乳中生长，能水解精氨酸产生NH3，温度适应范围广泛，10～40℃均能产酸，最适生长温度30℃，45℃不能生长。对热抵抗力较弱，在60℃加热30min全部死亡。常作为干酪、酸制奶油和乳酒发酵剂菌种。

乳酸乳球菌乳脂亚种（Lactococcus lactis subsp.cremoris）旧称乳脂链球菌（Streptococcus cremoris）。细胞比乳酸乳球菌稍大，呈长链状。属于同型乳酸发酵，产酸和耐酸能力均较弱，产酸温度较低，通常在18～20℃，37℃以上不能生长、也不能产生酸。由于耐酸能力差，保藏该菌种非常困难，一般要求每周转接菌种1次，或在培养基中添加1%～3%的CaCO3保藏。不能在4%NaCl肉汤培养基和0.3%亚甲基蓝牛乳中生长，不能水解精氨酸。该菌常作为干酪、酸制奶油发酵剂菌种。

4.片球菌属（Pediococcus）

革兰氏阳性，细胞呈球形、成对或四联状排列。无芽孢，不运动，固体培养时菌落大小可变，通常直径为1.0～2.5 mm，无细胞色素。属于化能异养型，生长繁殖时需要复合生长因子，如维生素B3、维生素B5、维生素H和氨基酸，不需要维生素B1、对氨基苯甲酸和维生素B12。能利用葡萄糖进行同型乳酸发酵产生DL（-）-乳酸或L（-）-乳酸。通常不酸化或凝固牛乳，不分解蛋白质，不还原硝酸盐，不水解马尿酸钠，不产生吲哚。兼性厌氧，接触酶反应阴性。生长温度范围25～40℃，最适生长温度30℃。模式种为有害片球菌（Pediococcus damnosus）。该属菌主要存在于发酵的植物性原料或腌制蔬菜中，常用于泡菜、香肠等发酵，也常引起啤酒等酒精饮料的变质。

该属现包括7个种，分别是耐酸兼性厌氧的戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）、有害片球菌（Pediococcus damnosus）、小片球菌（Pediococcus parvulus）和意外片球菌（Pediococcus inopinatus），不耐酸的兼性厌氧的糊精片球菌（Pediococcus dextrinicus）以及不耐酸的微好氧的马尿片球菌（Pediococcus urinaeequi）。

戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）细胞呈球状，直径为0.8～1.0μm。最适生长温度35℃，最高生长温度为42～45℃。对啤酒花防腐剂敏感。该菌常分布于麦芽汁、发酵植物材料，如泡菜、腌菜、青贮饲料等中。

乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）细胞呈球状，直径为0.6～1.0μm。最适生长温度40℃，最高生长温度为50℃。在不加啤酒花的麦芽汁中可以生长，但是在啤酒花麦芽汁或啤酒中不能生长。该菌常见于酸泡菜、发酵的麦芽汁中。

有害片球菌（Pediococcus damnosus）旧称啤酒片球菌（Pediococcus cerevisiae）。细胞呈球形，直径为0.6～1.0μm，呈四联状排列。该菌能发酵麦芽糖产酸不产气，不发酵乳糖。最适生长温度25℃，在35℃不能生长，在60℃加热10 min可杀死。在pH 3.5～6.2范围能生长，最适pH 5.5。由于该菌能产生丁二酮，通常分布于腐败的啤酒和酵母中，腐败啤酒中特殊的气味与该成分有关。

5.明串珠菌属（Leuconostoc）(www.xing528.com)

革兰氏阳性，细胞呈球形或豆状、成对或成链排列。不运动，无芽孢。在固体培养基中菌落一般小于1.0 mm，光滑、圆形、灰白色，在液体培养基中常呈现浑浊均匀，但某些长链状菌株可形成沉淀。属于化能异养型，生长繁殖时需要复合生长因子，如维生素B3、维生素B1、维生素H和氨基酸，不需要维生素B5及其衍生物。该菌能利用葡萄糖进行异型乳酸发酵产生D（-）-乳酸、乙酸或醋酸、CO2，能使苹果酸转化为L型乳酸。通常不酸化和凝固牛乳，不水解精氨酸，不水解蛋白质，不还原硝酸盐，不溶血，不产生吲哚。兼性厌氧，接触酶反应阴性。该菌生长温度范围5～30℃，最适生长温度为25℃。DNA中（G+C）含量为38%～42%。模式种为肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）。

明串珠菌属可分为两群，第一群包括5种，它们可能关系密切，彼此难以区分，主要包括肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、葡聚糖明串珠菌（Leuconostoc dextranicum）、类膜明串珠菌（Leuconostoc paramesenteroides）、乳明串珠菌（Leuconostoc lactis）和乳脂明串珠菌（Leuconostoccremoris）。第二群在葡萄酒中发现的，仅包括酒明串珠菌（Leuconostoc oenos）。

该属菌多数为有益菌，常存在于水果、蔬菜、乳及乳制品中，能在含高浓度糖的食品中生长。某些菌株可作为制造乳制品的发酵菌剂。

肠膜明串珠菌肠膜亚种（Leuconostoc mesenteroides subsp.mesenteroides）旧称肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides），是明串珠菌属的典型代表。细胞呈球形或豆形、成对或短链排列。在固体培养基中菌落一般小于1.0 mm，在液体培养基中常呈现浑浊均匀。最适生长温度为25℃，pH为3.0～6.5，具有一定的渗透压，能在含4%～6%NaCl的培养基中生长繁殖。能利用葡萄糖进行异型乳酸发酵，在高浓度的蔗糖溶液中可以合成大量的荚膜（葡聚糖），形成特征性黏液。该菌是泡菜发酵重要的发酵剂，而且已被用于生产右旋糖苷，作为代血浆的主要成分。但是，该菌常因污染食品而造成麻烦，如牛乳变黏，制糖工业中由于增加糖液的黏度，影响过滤，延长生产周期，降低产量等。

6.双歧杆菌属（Bifidobacterium）

因其菌体尖端呈分枝状（如Y型或V型）而得名。细胞呈多样形态，短杆状呈规则形，纤细杆状呈带有尖细末端的球形、长而稍弯曲状、分枝或分叉形、棍棒状或匙形。排列方式有单个、链状、Y型、V型、L型和栅栏状，凝聚呈星状等。革兰氏阳性，菌体染色不均匀，无芽孢、无鞭毛，不运动。

该属菌为化能异养型，对营养要求苛刻，生长繁殖需要特殊的生长因子，称为双歧因子，即能促进双歧杆菌生长，不被人体吸收利用的天然或人工合成的物质。能利用葡萄糖、果糖、乳糖和半乳糖，通过果糖-6-磷酸支路产生乳酸和乙酸（摩尔比2:3）以及少量的甲酸和琥珀酸。分解蛋白质能力较弱，能利用铵盐为氮源，不还原硝酸盐，不水解精氨酸，不液化明胶，不产生吲哚，联苯胺反应阴性。专性严格厌氧，接触酶反应阴性，不同菌株或菌种对氧的敏感性存在差异，经多次传代培养后，菌株的耐氧性增强。生长温度范围为25～45℃，最适生长温度为37℃。生长的pH为4.5～8.5，最适生长起始pH 6.5～7.0，不耐酸，在pH小于5.5的酸性环境中菌体不利于存活。

目前已知的双歧杆菌有28种，人体肠道中有8种，其中两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum）、婴儿双歧杆菌（Bifidobacterium infantis）、青春双歧杆菌（Bifidobacterium adolescentis）、长双歧杆菌（Bifidobacterium longum）和短双歧杆菌（Bifidobacterium breve）是肠道中最常见的双歧杆菌。

双歧杆菌是人体肠道内有益菌群，可定殖在宿主的肠黏膜上形成生物学屏障，具有拮抗致病菌、改善微生态平衡、合成多种维生素、提供营养、抗肿瘤、降低内毒素、提供免疫力、保护造血器官、降低胆固醇水平等重要生理功能，具有促进人体健康的作用。

7.丙酸杆菌属（Propionibacterium）

革兰氏阳性，不形成芽孢，不运动的杆菌。通常是多形态的，类似白喉菌或棒状的，一端圆钝，而另一端渐细或变尖，并且着色不深。有些培养物的细胞可能是球形的、延长的、叉形的或甚至是分枝的。细胞通常排列成单个、成对或“V”和“Y”字形状，短链或丛生成“汉字”状排列。化能异养型，代谢碳水化合物、蛋白胨、丙酮酸盐或乳酸盐，发酵产物主要是丙酸和醋酸的混合物，并常含有少量的异戊酸、甲酸、琥珀酸或乳酸和CO2。所有的种都从葡萄糖产酸。

该属菌为兼性厌氧菌，有不同程度的耐氧性，大多数菌株可在稍缺氧的空气中生长，在血琼脂上的菌落通常凸起，半透明，有光泽，呈乳到带红色。最适生长温度30～37℃，最适pH 7.0。大多数菌株在含有20%胆汁或6.5%NaCl的葡萄糖培养液中生长。DNA的（G+C）含量范围为59%～66%。模式种为费氏丙酸杆菌（Propionibacterium freudennreichii）。

丙酸杆菌属主要包括费氏丙酸杆菌（Propionibacterium freudennreichii）、特氏丙酸杆菌（Propionibacterium thoenii）、丙酸丙酸杆菌（Propionibacterium acidipropionici）、詹氏丙酸杆菌（Propionibacterium jensenii）、贪婪丙酸杆菌（Propionibacterium avidum）、痤疮丙酸杆菌（Propionibacterium acnes）、嗜淋巴丙酸杆菌（Propionibacterium lymphophilum）、颗粒丙酸杆菌（Propionibacterium granulosum）等。

该属菌主要存在于乳酪、乳制品、人的皮肤或人与动物的肠道中。某些菌株参与乳酪成熟，使乳酪产生特殊香味和气孔。有些种是致病性的，易与棒状杆菌及梭菌某些种混淆。

8.微球菌属（Micrococcus）

革兰氏阳性，细胞呈球形，直径为0.5～3.5μm，单生、双生和特征性的向几个平面分裂而形成不规则的堆团、四联或立方堆。通常不运动。好氧，最适生长温度为25～30℃。在含有5%NaCl中能生长，在基础培养基上生长良好，可产生黄色和红色色素。

化能异养菌，代谢为严格的呼吸型。通常可利用的含碳化合物有丙酸盐、乙酸盐、乳酸盐、琥珀酸盐、谷氨酸盐和碳水化合物。葡萄糖氧化主要生成乙酸盐或完全氧化成CO2和水。不产生吲哚，接触酶反应阳性。该属菌对营养要求不一致，某些菌株能以磷酸铵为唯一氮源或以谷氨酸作碳源、氮源和能源，以硫胺素或维生素作为生长因子。DNA的（G+C）含量范围为66%～75%。模式种为藤黄微球菌（Micrococcus luteus）。

该属含有藤黄微球菌（Micrococcus luteus）、玫瑰色微球菌（Micrococcus roseus）和变异微球菌（Micrococcus varians）等种。该属菌广泛存在于人和动物的皮肤上，也广泛分布于土壤、水、植物和食品上，是重要的食品腐败性细菌。在新鲜食品、加工食品和腐败的食品中，该菌的检出率都很高。可引起肉类、鱼类、水产品、大豆制品等食品的腐败。有些菌可在低温下生长，故可引起冷藏食品的腐败变质。

9.葡萄球菌属（Staphylococcus）

革兰氏阳性，细胞呈球状，直径0.5～1.5μm。单个、成对排列及具特征性的多于一个平面分裂，形成不规则的堆团，不运动。

化能异养菌，呼吸代谢和发酵代谢，产生接触酶。特别是在有空气存在时，多数碳水化合物能被利用并产生酸。在厌氧情况下葡萄糖发酵的主要产物是乳酸，有空气时主要产物为乙酸和少量的CO2，产生胞外酶和毒素。可水解多种蛋白质和含脂肪的底物，可能分解马尿酸盐和精氨酸，不形成吲哚。好氧生长时要求氨基酸类和维生素类，厌氧生长时要求尿嘧啶和可发酵的碳源。

该菌属兼性厌氧，在好氧条件下生长更快，最适生长温度35～40℃，生长温度范围6.5～46℃，最适pH为7.0～7.5，pH范围4.2～9.3。大多数菌株在15%NaCl或40%的胆汁中可以生长。对溶葡萄球菌素内肽酶的溶解敏感，抗溶菌酶溶解。通常对抗菌素敏感，例如乳胺和大环内酯抗菌素、四环素、新生素和氯霉素，但抗多黏菌素和多烯类；对抗细菌物敏感；通常对热敏感。DNA的（G+C）含量为30%～40%。模式种为金黄色葡萄球菌（Staphyloccocus aureus）。

该属含有金黄色葡萄球菌（Staphyloccocus aureus）、表皮葡萄球菌（Staphylococcus epidermidis）和腐生葡萄球菌（Staphyloccocus saprophyticus）等种，广泛的分布于自然界中，如空气、饲料、饮水、地面及物体表面、人及畜禽的皮肤、黏膜、肠道、呼吸道及乳腺中也有寄生。其中与食品关系最为密切的是金黄色葡萄球菌（Staphyloccocus aureus），可通过各种途径污染食品，产生肠毒素引起食物中毒，侵入人体可引起局部或全身感染，如常引起各种化脓性疾患，败血症和脓毒败血症。