鱼类的流向、繁殖与洄游习性

长江中下游是中国湖泊分布集中的区域，20世纪80年代统计有湖泊4088个，湖泊水域面积近2万km2，湖泊中记录的鱼类种类总计170余种。历史上这些湖泊大多为自由通江湖泊。由于自然和人为因素，尤其20世纪中期人类围湖造田、防洪筑堤，大多数自由通江湖泊被长江沿岸水利工程和近万座涵闸控制，变为江湖阻隔湖泊。单个湖泊的鱼类种类数量由过去的100种左右降至40余种，鱼类的遗传多样性也显著下降。江湖阻隔不仅阻断了洄游、半洄游鱼类的洄游通道，也使湖泊丧失了与长江进行物质和能量交换的机会，湖泊水生生物种类结构逐渐简单化，水质逐渐恶化，引起湖泊的灌溉、水产养殖、生物栖息地、景观、文化等生态环境功能和人类服务功能逐渐衰退。

引水口生物交换技术旨在根据鱼类及其他水生生物的洄游、迁徙习性和时间，在综合考虑防洪、排涝、抗旱、血吸虫防疫、防止污染水体扩散等因素的基础上，保障湖泊与江河间联系的畅通，使江、河中产卵的鱼类及其他水生动物的幼体（如河蟹），通过引水口，随江湖的水体交换而在湖泊中得到补充，实现江河与湖泊生物资源的良好交流，使被阻隔湖泊鱼、虾、蟹资源得到补充，继而达到促进湖泊生态功能恢复，改善生物多样性，加快实现良好的生态平衡，改善湖泊水质的目的。

通江湖泊与河流生态系统是一个复杂、开放、动态、非平衡和非线性系统。认识河湖生态系统的本质特征，核心问题是认识河湖生态系统的结构与功能。

河流是信息流和物种流的通道，河流通过水位的消涨，流速以及水温的变化，为诸多的鱼类、底栖动物及着生藻类等生物传递着生命节律的信号。例如，在汛期，当洪水侧向漫溢到河漫滩、湖泊和湿地时，一些鱼类离开河流主槽游到河滩、湖泊及湿地寻找索饵场或产卵；当水位消落时，鱼类又回到河流主槽，鱼类的这些生命活动是对水位变化的一种响应。河流既是洄游鱼类完成其整个生命周期的通道，同时也是众多鱼类完成生殖繁衍的重要场所。

良好的通江湖泊是物种的资源库与庇护所，湖泊中相对稳定的水深、水流条件，丰富的营养物质，为鱼类及其他水生生物提供良好的栖息、育肥环境。例如，在汛期前，受水流条件变化引导，“四大家鱼”会从湖泊中迁徙到河流中；汛期受涨水条件刺激，产卵、孵化后的鱼苗随洪水进入湖泊中，栖息、觅食、育肥、越冬；汛末，湖泊水位高于河道水位，受水流引导，产完卵的“四大家鱼”在洄游至湖泊中，觅食、越冬，为下一年回归河道产卵蓄积能量。

因此，通过河湖结构及功能分析，河流与通江湖泊之间是一个相互联系、互为促进的复合体系。河流年内周期性的丰枯变化造成河流-湖泊系统呈现河流涨水侧向湖泊淹没这种时空变化的特征，湖泊形成了丰富的栖息地类型，为大量水生生物提供了完成生活史各个阶段（例如，产卵繁殖、避难越冬、洄游等）需要一系列不同类型的栖息地。这种由水文情势决定的栖息地模式，影响了水生生物的分布和丰度，也促成了湖泊与河流的物种资源及种质资源的交流。

1.鱼类的向流习性

鱼类对水流流向具有较强的感知能力，一定流速的水流条件会吸引鱼类逆流溯游，不同鱼类对流速的适应能力不同，鱼类溯游能力通常用鱼类游泳能力指标表征。

鱼类游泳能力指的是鱼类游泳强度（通常表现为游泳速度）及其持续时间，是鱼类能否通过水流速度障碍的基础。实际运用中采用感应流速、临界游泳速度和持续游泳速度等参数来衡量。

（1）感应流速。感应流速指水体从静止到流动时，鱼类开始趋流并逆流前进的游泳速度。在这一流速范围内，鱼类能做长时间、远距离的游动。感应流速反映了鱼类产生趋流行为的最小流速，通常依据50%受试个体产生顶流行为时的流速确定。以几种长江常见鱼类为例，感应流速95%置信区间的中位数：鲢、草鱼、鲂、鲌类感应流速均在0.2m/s，见表3.5.1。

（2）临界流速。延长式游泳（prolonged swimming）的指标为鱼类游泳至疲劳的时间小于20min大于20s时的固定水流速度。由于方法的可操作性，度量延长式游泳的最常用指标是临界游泳速度（Ucrit），也称为最大可持续游泳速度，反映了鱼类有氧代谢时的最大游泳速度，通常用连续时间段增速的方法测定。几种长江常见鱼类临界流速见表3.5.1，临界流速与鱼类种类及个体大小存在较大关系。

表3.5.1　感应流速测试样本及测试结果

（3）持续游泳时间。鱼类持续游泳时间测试研究结果表明，多数鱼类在80%临界游泳速度时均有个体可持续游动200min，因此持续游泳速度的最大值一般在80%临界游泳速度附近。

（4）过鱼流速范围。鱼类产生顶流行为的最小流速反映了鱼类克流上溯时的流速下限值。为保证鱼类的顶流游动并持续上溯，过鱼设施的最小设计流速必须高于鱼类感应流速。以鲢、草鱼、鲂、鲌类为例，过鱼设施内部最小设计流速必须高于0.2m/s。

另一方面，为保证鱼类依据流速线索发现并进入过鱼设施，过鱼设施入口外部流场应形成最小0.1m/s的流速梯度。在过鱼设施入口外环境流场流速相对稳定的情况下，过鱼设施出口水流最小应保证形成高于环境流场0.1m/s的流速。在环境流场流速过高，超过过鱼设施吸引水流设计能力时，应考虑在过鱼设施入口处增建辅助设施，降低入口处环境流场的流速。

2.鱼类的繁殖及洄游习性

（1）鱼类繁殖习性。根据鱼类对产卵环境的选择以及受精卵性质，从繁殖生态上可将长江中游鱼类分为产漂流性卵类群、产浮性卵类群、在流水中产黏性卵类群、在静水中产黏性卵类群、产沉性卵类群等5大类群。其中在长江干流产卵鱼类主要为产漂流性卵类群、产浮性卵类群、在流水中产黏性卵类群。

产漂流性卵类群，即在一定流水环境下产卵，卵随水流漂流发育的鱼类，包括“四大家鱼”、、鳡等；产浮性卵类群，即受精卵相对密度较轻，浮在水面孵化的类群，包括鳜、乌鳢、鳝鱼、叉尾斗鱼等，其中乌鳢和鳝鱼等部分鱼类有筑巢护卵习性；在流水中产黏性卵类群是受精卵附于底质上孵化的鱼类，包括鲴亚科、科、鱼央科、鲿科、科等鱼类；在静水中产黏性卵类群，是受精卵主要黏附于水草和近岸石块上孵化的类群，包括鲤鱼、鲫鱼、麦穗鱼、、鲂等鲤亚科、鱼丹亚科的鱼类；产沉性卵类群，是在河滩上产沉性卵，卵沉于底质上孵化的类群，主要有黄颡鱼等鱼类；其他还有产卵于河蚌体内孵化的鳑类和属等鱼类。

据2008年中科院水生生物研究所在长江武穴市断面进行的鱼类早期资源监测，长江中游江段采集到仔鱼有大银鱼、鳊、大鳞副泥鳅、花斑副沙鳅、紫薄鳅、刀鲚、鲢、鳜、黄尾鲴、间下、鲫、鲢、青鱼、蒙古鲌、翘嘴鲌、、飘鱼、团头鲂、寡鳞飘鱼、铜鱼、银、蛇、南方鲇、青鳉、乌鳢、瓦氏黄颡鱼和子陵吻虾虎鱼等27种，其中，鲌亚科仔鱼数量最多，占97.16%，以飘鱼属（30.06%）和属（55.59%）鱼类为主，其次为翘嘴鲌、蒙古鲌、鲌和鳊等种类；鳜、子陵吻虾虎鱼、刀鲚和大银鱼所占比例分别占1.78%、0.83%、0.08%和0.03%。通过估算，调查期间通过武穴断面的各种鱼类仔鱼总径流量为1.37×1010尾，“四大家鱼”仔鱼总径流量约为0.38×1010尾，仅占所有仔鱼总量的0.02%。通过推算，所采家鱼来自武穴上游292.72km以上江段，即长江公安县以上江段的产卵场。

（2）长江鱼类繁殖时间。据文献报道及长江流域水生生物繁殖特性，4—7月是长江鱼类的主要繁殖期，且鱼汛期一般和长江汛期一致。关于长江流域水生生物繁殖特性时间见表3.5.2，表中“√”表示繁殖期，“●”，表示繁殖盛期。从表中可以看出，3—7月是水生生物的繁殖季节，有少量鱼类在2月或10—11月繁殖；6月为大多数水生生物繁殖盛季节。

表3.5.2　长江流域水生生物繁殖季节

续表(www.xing528.com)

续表

表3.5.3和图3.5.1分别为长江流域不同时期鱼类繁殖种数百分比及长江下游地区不同时期鱼类繁殖的重要值。从结果可以看出长江流域鱼类繁殖的盛期是5—6月。因此，开展引水口生物交换最佳时段一般在5—6月。

表3.5.3　长江流域不同时期鱼类繁殖种数百分比

图3.5.1　长江下游地区不同时期鱼类繁殖的重要值

（3）鱼类洄游习性。以“四大家鱼”为例，来说明江湖洄游鱼类的产卵、洄游习性。

1）“四大家鱼”繁殖水温及时间。

根据历史调查资料分析，“四大家鱼”为代表的产漂流性卵的鱼类繁殖的最低水温要求为18℃，产卵适宜水温为21～24℃，长江中游达到这一水温条件在4月下旬至7月上中旬。

2）水流条件及产卵场特点。以“四大家鱼”为代表的产漂流性卵的鱼类产卵繁殖也受水流条件的影响，一方面，以“四大家鱼”为代表的产漂流性卵鱼类个体的性成熟和求偶繁殖需要外界激烈紊乱的水流刺激；另一方面，产出的卵需要在流水条件下顺水漂流孵化，若在静水条件下受精卵会沉入水底，缺氧致死。因此，“四大家鱼”产卵环境与产卵场地形条件、水文条件有着密切的关系。

“四大家鱼”产卵场主要分布在长江中游江段，宜昌至城陵矶江段，有11个产卵场；城陵矶至武穴江段有产卵场8处。三峡水库蓄水后，坝下宜都、枝江、石首、调关和监利均采集到了“四大家鱼”卵，此外，富池口、九江、湖口、彭泽4处也分布有规模较小的产卵场。“四大家鱼”产卵场分布情况见表3.5.4。

表3.5.4　长江干流宜昌至湖口“四大家鱼”产卵场的位置和规模（1986年数据）

3）洄游习性。在长江流域，以“四大家鱼”为代表江河洄游性鱼类在每年春季的繁殖季节，随着外江水位升高，通江湖泊与长江间形成水位差，产生流速达到“四大家鱼”的吸引流速，鱼类沿水流方向逆流而上，集群逆水洄游到干流中上游产卵场产卵繁殖；产出鱼卵随江水漂流孵化，新孵化出的幼鱼尚不具备较强的逆流能力，随江水进入湖泊，在湖泊中育肥、长大；汛末，亲鱼产卵后又陆续洄游到原来饵料丰盛的干流下游、支流和附属湖泊索饵；秋季，外江水位低于湖泊水位时，长江干流中的幼鱼也常沿河逆流做索饵洄游，进入支流和附属湖泊育肥。在冬季越冬季节，江河洄游性鱼类会从较浅的湖泊或支流游到干流深水区，或湖泊深水区或深潭等水温较高处越冬。

3.实施条件与时机

河流系统的生物过程对于水文情势的变化呈现明显动态响应，水文情势在维护河流-湖泊系统的生物群落多样性和生态系统整体性方面具有极其重要的作用，各个水文情势要素与生态过程存在着相关关系。

首先，可以把年内时间流量过程曲线划分为两部分，即常年可以维持的基流部分和具有脉冲特征的中高流量部分（图3.5.2），基流部分流量对于部分水生生物是必不可少的，而具有脉冲性质的中高流量其生态影响主要有3个方面：一是洪水向湖泊漫溢，为湖泊提供了丰富的营养物质，促进河流与湖泊之间的物质交换；二是在河流-湖泊系统形成动态的栖息地条件，为不同物种的不同生活史阶段提供适宜的栖息地；三是洪水脉冲带来了强烈的生命节律信号。

图3.5.2　自然水文情势的生态响应

水文事件的发生时机是水文情势的另一个重要因素，许多水生生物在生活史的不同阶段，对于水文条件有不同的适应性，表现为或者利用、或者躲避高低不同的流量。如果丰水期与高温期相一致，对于许多植物生长会十分有利，湖泊滩岸的淹没时机对于一些鱼类来说非常重要，因为这些鱼类需要在繁殖期进入湖泊湿地，如果淹没时间与繁殖期相一致，则有利于这种鱼类的繁殖。

观测资料表明，鱼类和其他一些水生生物依据水文情势的丰枯变化，完成产卵、孵化、生长、避难和迁徙等生命活动，长江“四大家鱼”每年5—8月水温升高到18℃以上时，如逢长江发生洪水，家鱼便集中在长江产卵场进行繁殖，产卵规模与涨水过程的流量增量和洪水持续时间有关，如遇大洪水则产卵数量多，家鱼往往在涨水第一天开始产卵，如果江水不再继续上涨或涨幅很小，产卵活动即告终止。

因此，引水口生物交换应充分利用河湖生物交流的机制，根据水文节律，适时开展。