钉螺的分布取决于自然因素。钉螺滋生地区1月平均气温都在0℃以上;全年降水量都在750mm以上。另外,钉螺的分布与土壤和植被也有一定关系。钉螺的迁移、扩散与水温、水流速度和风力等因素有关。
(1)在不同环境中的分布情况。
1)土表和土层。钉螺经常出没于表层的土内,在全年的各个月中,都有一部分钉螺在土内洞穴缝隙中匿居。钉螺全年平均在土表约占60%,土内约占40%,其中在5cm以上的浅土层内约占35%,在更深的土层内约占5%。
土内钉螺所占的比例,以冬季最多(约占50%),夏季次之(约占40%),春秋季约占30%~40%。钉螺在土层中的深度,一年中以冬季最深,可达14cm,其他季节一般在6cm以内,但可因地而异。
2)河岸水线上下。钉螺分布在河岸水线上下1m的范围内,主要分布在水线上33cm的范围内,全年平均有10%~15%的钉螺在水线以下,6月水线下钉螺较多,主要分布在水线下33~66cm范围,河底中心部未发现钉螺。水线上河岸的潮湿面积小,因此河岸钉螺分布的范围与坡度有关。由于钉螺活动缓慢,故水位猛涨时水下钉螺暂时增多。在冬季和初春,水下钉螺的比例较低,约为5%。在春末夏初时比例较高,主要是出现大量幼螺水栖的缘故。
3)稻田。稻田中钉螺大多分布在进出水口和田埂附近,特别是和有螺沟连接的水口。在距田埂3m以上的田中,钉螺往往极少,这种现象在面积较大的稻田中特别显著。荒田和没有积水的冬闲田内钉螺密度最高,积水的冬闲田次之,二熟田内很低。
4)沟渠。水流缓慢的沟渠适于钉螺栖息,因此密度较高。沟渠中的钉螺常年以陆栖为主,集中于近水地带,水退后,钉螺密集于潮湿的沟底。
5)江、湖洲滩和湖汊。江、湖洲滩每年一度被洪水淹没,水退后滩地潮湿,杂草或芦苇丛生,有利于钉螺滋生;又因滩地广阔,钉螺呈面状分布。钉螺分布因不同高程滩地的淹水时间不同而有所差别,一般一年中淹水时间8个月以上的滩地未发现钉螺,淹水2.5~5个月的滩地钉螺较多,淹水日数极少或不被水淹的滩地一般未发现钉螺。由于淹水时间和植被分布不同,滩地有密螺带、稀螺带之分。有些地方呈两线(最高有螺线和最低有螺线)、五带(2条稀螺带、2条多螺带、1条密螺带)或上下两头少,中间多的分布特点。
(2)残存钉螺的分布情况。经过灭螺后钉螺密度显著降低的地方,钉螺的分布由片状、线状变为点状、段状。在一般环境内,往往不易找到钉螺,但某些复杂环境和灭螺工作遗漏的地方仍可找到。即使只有少量钉螺的地方,也可发现螺卵、幼螺,甚至感染性钉螺,且其繁殖力相当强。这类地点,在水网地区有浅滩、洼塘、砖瓦堆、石驳岸、桥墩、水码头、宅基、坟墩、树根、河边小芦苇丛、电灌系统的干渠和支渠以及连通的田地、鱼池、竹林等;在山丘地区有进出水口、水闸、涵洞、烂冬田、山上源头、山坡草埔、圩堤护坡石岸、取土坑、闸门、柳林、芦苇丛、芦滩内的坑洼处和草滩上的废垄等。
2.扩散特性
水体钉螺调查及载体漂流试验结果表明,长江外滩钉螺扩散的主要途径是从陆地—水上—陆地周而复始。而长江滩地演变和洪汛为钉螺繁衍生息与迁移扩散提供了适宜的场所和便利条件。
陆地:为洲滩钉螺区即“螺源地”。繁殖生长的洲滩钉螺通常留居在栖息地狭小的范围内继续滋生繁衍,而一年一度的汛期来临时,部分成螺或幼螺借助汛期迁移、登陆到新的“定居”点。
水上:水路是螺群迁移的必经之道。钉螺以依附漂浮物或自体漂浮移动来实现远距离和大量扩散,最远可达100km以上,幼螺是随水漂流扩散的主要螺群。试验显示,有98.20%的幼螺可不需依附载体随水流向下漂浮扩散,而长江武汉段捞获的钉螺的84.52%均分布在两岸边流水域,以右岸水域钉螺最多,左岸次之,江中水域最少。同时通过载体漂流试验证实,由两岸水域投放的载体回收率为66.67%,这为钉螺就近着陆提供了有利机会。
陆地:当螺群迁移到适宜滋生环境后,“定居”下来,繁衍后代,形成新的钉螺区,甚至再度迁移扩散。另外,在长江汛期,通过涵闸灌溉钉螺依附载体由垸外随水流向垸内,随着时间的推移,钉螺沿着干渠—支渠—斗渠—农渠—毛渠水系逐级繁衍扩散。(www.xing528.com)
从血吸虫的生活史与钉螺生态可知,水是血吸虫与钉螺生存的最重要的条件,血吸虫病流行的各个环节都离不开水。
钉螺的迁移扩散主要通过以下三种方式:游动、随水或随物漂流、人畜活动携带。
(1)游动。钉螺本身没有专门游泳的器官,但其幼螺能足向上浮动于水面,成螺可伸张腹足倒悬于水面游动或摄食。钉螺游动的速度和水温成正比,水温越高游动速度越快。当水温小于6℃时,钉螺只能浮在水面不能游动;钉螺游动持续时间与水流速度成反比,水流速度越快则游动持续时间越短,且游动距离最长不超过50m。因此,钉螺的游动不是造成钉螺扩散的主要原因。
(2)随水或随物漂流。随水流扩散是钉螺扩散的主要方式,钉螺的大量迁移,特别是远距离迁移,是借助水流完成的。杨先祥等通过试验发现钉螺在静水和流水中的运动特征:静水和低流速(小于5cm/s)下呈静止状态,流速大于15cm/s时呈起动状态,大于20cm/s时呈推移状态,大于38cm/s时呈漂移状态。该试验说明钉螺不仅能在水中游动,也可以随水流向下游漂移,其漂移距离与水流速度和水位密切相关。此外,钉螺能附着在水面不同的漂浮物,并随漂浮物向下游漂流。唐国柱等在湖北监利进行长江洪水期钉螺的扩散试验,发现当江面流速在0.97~2.2m/s、风速3m/s和3级浪高条件下,有17.3%的钉螺被载体带至50km以上,但82.7%的钉螺散失在50km的距离以内。
(3)人们穿着的鞋能粘上螺卵。牛蹄间隙可夹带钉螺;打鱼、捞虾、打湖草、移种芦苇、茭白或其他水生植物都能将钉螺携带到其他地方,造成扩散。有的湖沼地区,滩地被围垦以后,在垸内实现田园化,沟渠纵横交错,从湖沼型变为水网型流行区。由于农业生产需要,往往开闸进行自流灌溉或电力灌溉,因而垸外有螺滩地的钉螺随水扩散入垸内,造成钉螺广泛分布。
3.环境变化对扩散的影响
钉螺属于水陆两栖螺类,它可以在陆地和水体之间进行迁徙。试验观察表明,钉螺可沿沟渠岸边爬上0.5~1.0m高处,也有逆流上爬的趋势;山沟钉螺在流速0.1~0.15m/s的水中,可逆水移行;流速0.5~0.6m/s时,移行困难;流速0.8~1.0m/s时,稍久即被冲走,湖滩钉螺在较恒定水位的情况下扩散距离不远,而汛期钉螺不仅可大量随水迁移,而且扩散距离远,影响范围广。
水是钉螺生长、繁殖的必要条件之一,也是促使其活动的重要条件之一。尤其是幼螺必须生活在水中,离水后很快就死亡。钉螺必须生活在水中或比较湿润的地方,在干燥的环境中难以生存。
尽管钉螺在干燥的环境中活动能力较弱,但是在长期的进化过程中,钉螺具有了一定的耐干能力。钉螺在干燥的不利环境中,往往以软体缩入闭厣不动,以减少水分蒸发来保护自身。但钉螺的耐干能力是有限的,且其耐干能力的大小与温度有关。环境中温度越高钉螺的耐干时间越短;反之,则较长。在寒冷的季节,成螺在干燥的环境中经过5个月,仍有18.5%的存活率。虽然钉螺有一定的耐干能力,但干燥毕竟对钉螺生存不利,因此通过改变钉螺孳生环境,保持长期干燥,可促使钉螺死亡。
钉螺在水中的寿命与水的温度、深度及流动性有关。冬季钉螺在水中能维持3个多月之久而甚少死亡,夏季水中的钉螺一般寿命都较短;冬季,在不同深度的水中钉螺死亡率相差不大,在夏季越是水深的地方钉螺死得越快:在相同深度的水中,塘水中的钉螺比河水中的钉螺死亡率高。
温度能严重影响钉螺的生活与活动。适宜钉螺生活的温度是20~25℃,过冷和过热均不利于钉螺的活动。钉螺在受到较高温度刺激时爬行加快,但是在这种情况下也最容易疲乏。据试验观察,钉螺在2~4℃低温下仍能爬行,随着温度的升高,钉螺的爬行速度也随之增快,以28~30℃时爬行速度最快,30~35℃时,开始爬行很快,不久便呈衰竭状态。钉螺处在最高爬行速度的温度并不是其最感舒适的温度。苏德隆(1957)报道的钉螺最喜欢选择的温度在13℃左右。钉螺的起步速度也明显受到温度的影响,在低温时,钉螺的起步温度较慢,而随着温度的升高其起步温度逐渐加快。温度对钉螺开、闭厣和舐食运动也有影响。洪青标等(2002、2003)在试验条件下观察到,钉螺在3℃以下极少开厣,而随着环境温度的逐步升高,钉螺的开厣率也逐渐增高,至9℃时可达50%左右,而至13℃可达90%以上。但温度过高对钉螺的开厣活动也不利,当温度超过33℃时,钉螺的闭厣率开始随温度的升高而增加,至37℃时有半数以上的钉螺呈闭厣状,而至39℃时钉螺都呈闭厣不动状。据苏德隆试验观察,5℃时钉螺完全不舐食,高于30℃的温度对钉螺的舐食也不适宜,最适宜钉螺舐食的温度介于10~20℃之间。在自然环境中,钉螺活动一般在4—6月较多,7—8月活动显著减少,9—10月又增多,11月下旬以后又开始减少。
试验中发现,当环境温度逐渐降到11℃以下时,部分钉螺开始出现冬眠现象;温度降至6℃时,钉螺的冬眠率可达56.7%;降至1℃,钉螺的冬眠率达100%。表明在低温的影响下,钉螺可较普遍地表现出冬眠现象。
钉螺在有利的温度条件下具有最适宜的活动范围,超过这个范围钉螺就表现为不动或极度兴奋,若温度过高或过低,则钉螺就会死亡。苏德隆(1957)报道,在-10~-2℃环境中,在相同低温下水中钉螺比处于干燥环境中的钉螺死亡更快。在实验室,-2~-3℃水中的钉螺4h全部死亡,而干燥在-4~-5℃时8h死亡率才达15%,在-9~-10℃时1h死亡率才接近100%,而在-14℃时,两者都可在1min内死亡。在实验室,水温为0~5℃时,大多数钉螺潜伏水中不动,10~30℃时,钉螺在水中活动力强,并有爬出水面的趋势。总体上说,在低温情况下,钉螺不能久居干燥环境,也不能久居水中,潮湿的环境对钉螺更为有利。
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