微生物代谢：有氧、无氧与发酵作用

1.微生物的酶

酶是由活的微生物体产生的、具有特殊催化能力的蛋白质。它能在常温、常压下促进微生物体内一系列的分解代谢与合成代谢的各种反应。

2.微生物的能量代谢

微生物所需能量的来源和外界的能源物质如何变成微生物可利用的形式，以及如何被微生物利用等，都是微生物能量代谢的基本问题。

（1）ATP的生成 ATP是腺嘌呤核苷三磷酸（简称腺三磷）的缩写，是生物体中最重要的高能磷酸化合物，通常以A—P～P～P表示。“A”为腺嘌呤，“P”为磷酸根，“～”代表高能键。

但ATP生成的过程需要供应能量，能量来自光能或化学能，以光能生成ATP的过程称为光合磷酸化作用，以化学能生成ATP的过程称为氧化磷酸化作用。

微生物的氧化作用可根据最终电子受体的性质，分为有氧呼吸作用、无氧呼吸作用和发酵作用三种。

上述三种生物氧化的方式，获得能量的水平不同，如以葡萄糖作为氧化的底物时，它们放出能量的反应见表1-3。

表1-3 不同氧化方式的放能反应

氧化过程中所释放出的大部分能量，只有通过磷酸化作用转移至ATP中，才能成为微生物可利用的能量。

（2）微生物的呼吸类型 根据微生物与分子态氧的关系，即微生物在生活中是否需要氧，可将微生物分为以下几个类型。

1）好氧性微生物：凡是生活中需要氧的微生物称为好氧性微生物或好气性微生物。大多数细菌、所有的放线菌和霉菌都属于此类型。在自然界中，好氧性微生物的种类和数量都是最多的。

2）厌氧性微生物：凡生活中不需要氧的微生物称为厌氧性微生物。某些细菌，如某些梭状芽孢杆菌。

3）兼性厌氧性微生物：凡在有氧或无氧的条件下都能生活的微生物称为兼性厌氧性微生物。它们可在有氧或无氧的情况下以不同的氧化方式产生能量，有两种类型：

①在有氧的条件下进行有氧呼吸作用，在无氧的条件下进行发酵作用，如酵母菌，在有氧时进行有氧呼吸，产生二氧化碳和水，基质被彻底氧化，释放较多能量，而在无氧条件下则进行发酵作用，产生酒精和二氧化碳，即酒精发酵。

②在有氧的条件下进行有氧呼吸，在无氧的条件下进行无氧呼吸。如反硝化细菌，在有氧时，以氧作为最终电子受体进行有氧呼吸，在无氧时，以无机物NO^-₃中的氧作为电子受体进行无氧呼吸。(www.xing528.com)

4）微好氧性微生物：只需要在微量氧的条件下生活的微生物称为微好氧性微生物，如固氮螺菌。

3.微生物的物质代谢及其产物

（1）糖的代谢 糖的种类很多，多数糖能被微生物利用。而微生物能否利用某些糖类，主要决定于微生物所具有的酶系统的性质。

糖在有充分氧的环境中，被微生物利用时一般可以彻底分解为二氧化碳和水，而无中间产物的积累。糖在缺氧环境中被微生物利用时，可形成多种不完全的代谢产物如乙醇、乳酸等。无论是在有氧或缺氧的条件下，微生物利用糖类所产生的代谢产物是多种多样的。

因此，可根据不同微生物在一定条件下进行糖代谢过程中所具有的代谢产物的特点，来鉴别微生物。

（2）蛋白质的代谢 蛋白质是微生物的有机氮源。但大部分微生物不能利用纯粹的蛋白质，因为蛋白质不能透过细胞膜，必须由胞外酶把它分解为简单的产物，如氨基酸等，然后才能被微生物吸收而利用来构成菌体本身的成分。

细菌分解蛋白质的能力，如液化明胶和酪蛋白的胨化等，可用于鉴别细菌。

此外，有些细菌在分解氨基酸时，还可产生一些特殊的产物，根据这些产物可以用作细菌的鉴别。例如，大肠杆菌可以分解色氨酸而产生吲哚。

有些细菌如变形杆菌能分解胱氨酸等氨基酸而产生硫化氢。通常在培养基中加入乙酸铅，硫化氢遇乙酸铅，变成棕黄色或黑色的硫化铅。这种方法也常用于微生物分解氨基酸的生理生化鉴定。

（3）脂类代谢 虽然微生物也能利用脂类，但从量上来看，脂类不是微生物的主要养料。有些细菌能分泌脂肪酶，可以把脂肪分解为甘油及脂肪酸。甘油的分解代谢按照糖的代谢方式进行。而脂肪酸则是通过β氧化作用进入三羧酸循环的过程进行分解，最终被分解为二氧化碳和水。

4.微生物的特殊代谢产物

（1）毒素 微生物在物质代谢过程中，能产生对人或动物有毒害的物质，称为毒素。微生物所产生的毒素可分为外毒素和内毒素两大类。

1）外毒素是由菌体内向菌体外分泌出来的一种有毒物质，毒力较强。

2）内毒素存在于细菌体内，不分泌到菌体外，只能在菌体裂解时，毒素才被释放出来。

（2）抗菌素 有些微生物在代谢过程中可产生具有抑制或杀死他种微生物的物质，这种物质称为抗菌素，例如点青霉和产黄青霉能够产生青霉素。