极端环境下的微生物：适应环境的奇妙生命

在高温环境、低温环境、高压环境、高碱环境、高酸环境、高盐环境，还有高卤环境、高辖射环境和厌氧环境，一般生物难以生存而只有某些特殊生物和特殊微生物才能生存，这些环境称为极端环境。如温泉、热泉、堆肥、火山喷发处、冷泉、酸性热泉、盐湖、碱湖、海洋深处、矿尾酸水池、某些工厂的高热和特异性废水排出口处等都是极端环境。能在这些极端环境中生存的微生物即为极端环境微生物。微生物对极端环境的适应是长期自然选择的结果，也是自然界生物进化的重要动因之一。极端环境微生物细胞内的蛋白质、核酸、脂肪等分子结构、细胞膜的结构与功能、霉的特性、代谢途径等许多方面，都有区别于其他普通环境微生物的特点。

（一）高温环境中的微生物

自然界有许多高温环境，人类在工农业生产中也人为地创造了许多高温环境。在这些高温环境中存在着许多不同种类和不同温度适应性的高温微生物。一般来说，原核微生物比真核微生物、非光合细菌比光合细菌、构造简单的生物比构造复杂的生物更能在高温下生长

高温微生物可分为三类。

1.极端嗜热菌，最适生长温度为65～70℃，最低生长温度在40℃以上，最高生长温度在70℃以上。如酸热硫化叶菌最适生长温度为70～75℃，最高生长温度为85～90℃。科学家已从深底热液口分离到能在121℃生长的古细菌株121，其最适生长温度为106℃。

2.兼性嗜热菌，最高生长温度在50～60℃，但在室温下仍有生长与繁殖能力，只是生长缓慢。

3.耐热细菌，最高生长温度在45～50℃，在室温中生长较中温性细菌差而较兼性嗜热菌好。对于这种分类的温度界限，各研究者认定的有所不同。

关于嗜热菌耐热的生物学机制，已在第五章第四节中阐述，这里不再涉及。

（二）高盐环境中的微生物

自然界中高盐环境主要是盐湖、死海、盐场和腌制品。盐湖、死海等环境水体的含盐量可达1.7%～2.5%，盐场和腌制品的盐浓度更高。能在这些高盐环境中生存繁殖的微生物称为嗜盐性微生物。

根据嗜盐性微生物对盐浓度的适应性和需要性，可以将它们分为不同的嗜盐类群。常见的极端嗜盐菌有盐杆菌和盐球菌中等嗜盐菌有盐脱氮副球菌、嗜盐动性球菌、红皮盐杆菌等。(www.xing528.com)

对于嗜盐细菌能在高盐环境中生存和嗜盐的机制大致认为有以下三种。

1.具有对高盐浓度适应性的生理机能

如嗜盐菌细胞内具有与细胞外离子浓度相当的高离子浓度，使胞内外等渗而不使胞内脱水。细胞内有高浓度的K+，因而可以排斥环境中高浓度Na+的进入，同时可以稳定胞内核糖体的结构和活性。

2.嗜盐菌中的许多酶必须在高盐浓度下才显示活性

如红皮盐杆菌的异柠檬酸脱氢酶、极端嗜盐菌的天门冬氨酸转氨甲酰酶等。

3.嗜盐菌具有异常的紫膜

在光合作用时紫膜具有H+泵作用，产生膜电位差，用于合成ATP，同时H+泵可以将胞内的盐泵出体外，从而使菌体内维持一定的离子浓度而能在高盐浓度下生存。

（三）高酸、高碱环境和高压环境中的微生物

高酸环境如某些含硫矿的矿尾水，酸性热泉，以及人为有机酸发酵等处，都有一些嗜酸性微生物存在，如氧化硫硫杆菌在氧化S2-为SO42-时可在5%H2SO4和pH1.0～1.5 的环境中进行生命活动。高碱环境如某些碱性温泉、矿尾水等处，也有一些嗜碱的微生物生存。如环状芽孢杆菌可在pH 高达11.0的环境中生活，无论是环境中酸性或碱性，生存其中的微生物都有一整套较好的调节系统，使得胞内的pH 值维持在正常的6.8 左右，概不会因嗜酸而降低，也不会因嗜碱而增加。如嗜酸菌依赖质子泵从细胞中排出质子，或有一种特异的钠离子泵的作用，或靠细胞表面栅栏阻止质子渗入。尽管某些调节机能的机理还不很清楚，但分子遗传学的研究表明，嗜碱细菌的嗜碱性仅为少数基因所控制。

高压环境主要是海洋深处和深油井内等。在这些环境中，一般每深10m即可增加一个大气压，而且深油井环境中每深10m 可提高温度0.14℃。如在10000m 深处即有101.325MPa。一般微生物都因不能忍受高压而无法生存，但仍有少数微生物喜欢在此高压下生存，如专性嗜压菌即是在101.325MPa 处分离获得的。嗜压菌的最大特点是生长极为缓慢。3℃下培养，滞留适应期需4 个月，倍增时间需33 天，一年后才达到静止期，生长速率仅相当于常压微生物生长速率的1/1000。耐高压或嗜高压微生物的耐高压机理尚不清楚。