微生物细胞多糖的合成及生物活性载体的作用方式

微生物细胞多糖由许多单糖构成，而这些所需的单糖通常是直接从生活环境中吸收。例如微生物细胞中的半乳糖、甘露糖、戊糖、葡萄糖胺或葡萄糖醛酸等都可以由葡萄糖衍生而成。对于自养型微生物和甲基营养型细菌来说，所需单糖可以通过CO2和甲醛吸收途径再进一步转化而来。许多微生物能从葡萄糖合成淀粉、肝糖元或其他多糖。在此过程中首先形成磷酸葡萄糖，然后脱去磷酸基团多聚化形成多糖。

多糖的合成通常是以核苷二磷酸糖（如尿苷二磷酸葡萄糖）作为起始物，逐步加到多糖链的末端，使糖链延长。

原核微生物细胞壁的重要组分是肽聚糖，它是一种异型多糖。肽聚糖的单体是在细胞内合成的，然后通过膜，在膜外合成肽聚糖，聚合作用所需的酶位于细胞膜上。肽聚糖的合成，比同型多糖的合成要复杂得多。各类细菌合成肽聚糖的过程基本相同，一般可以分为下面几个步骤。

（1）UDP-IV-乙酰葡萄糖胺和UDP-N-乙酰胞壁酸肽的合成

UDP-N-乙酰胞壁酸合成后，组成短肽的五个氨基酸按L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸、D-丙氨酸的顺序逐步加到UDP-N-乙酰胞壁酸上，形成UDP-N-乙酰胞壁酸肽。

（2）肽聚糖亚单位二肽的合成UDP-N-乙酰胞壁酸肽合成后，肽聚糖的合成反应由细胞质转到细胞膜上的载体脂磷酸上，生成UDP-N-乙酰胞壁酸肽载体脂焦磷酸，同时放出UMP。然后UDP-N-乙酰葡萄糖胺转到胞壁酸上，生成双糖肽载体脂焦磷酸。(www.xing528.com)

（3）肽聚糖亚单位转接到细胞壁的生长点上

通过载体脂帮助，双糖肽由细胞膜内表面转到膜的外表面，进一步输送到细胞壁生长点上，放出载体脂焦磷酸。载体脂焦磷酸脱去一个磷酸，变成一个有生物活性的载体脂磷酸参与下一步合成双糖肽的反应。这步反应可被抗生素杆菌肽所抑制。

（4）通过转肽反应形成完整的肽聚糖分子

多个肽聚糖亚单位连到细胞壁上之后，通过转肽反应，使短肽链之间相互连接起来形成一个完整的网状结构，并放出一个D-丙氨酸，这步反应可被青霉素所抑制。由于青霉素对转肽作用能产生抑制作用，因而对正处于生长阶段的细菌来说会导致细胞壁的渗透性裂解，使细胞死亡。但青霉素对处于静息的细胞无抑制和杀灭作用。在肽聚糖合成中，载体脂是一种重要的载体，它是一种十一异戊烯醇经磷酸化后生成的有活性的载体脂，现发现它主要存在于细胞壁合成的生长点上，表明它在细胞壁合成中起着重要作用。