贮能与递能分子在代谢过程中的作用

（一）ATP

在与分解代谢相伴随的产能代谢中，起捕获、贮存和运载能量作用的重要分子是腺嘌呤核苷三磷酸，简称腺昔三癖酸。ATP 是由ADP（腺苷二膦酸）和无机磷酸合成的。ATP、ADP 和无机磷酸广泛存在于细胞内，起着储存和传递能量的作用。

以ATP 形式贮存的自由能，用于提供以下各方面对能量的需要。

1.提供生物合成所需的能量。在生物合成过程中，ATP 将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，例如氨基酸，使这些元件活化，处于较高能态，为进一步装配成生物大分子蛋白质等做好准备。2.为细胞各种运动（如鞭毛运动等）提供能量来源。3.为细胞提供逆浓度梯度跨膜运输营养物质所需的自由能。4.在DNA、RNA、蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递，ATP 也以特殊方式起着递能作用等。5.在细胞进行某些特异性生物过程（如固定氮素）时提供能量。

当ATP 提供能量时，ATP 分子远端的γ-磷酸基团水解成为无机磷酸分子，ATP 分子失掉一个磷酰基而变为ADP。ADP 在捕获能量的前提下，再与无机磷酸结合形成ATP。ATP 和ADP 的往复循环是细胞储存和利用能量的基本方式。ATP 作为自由能的贮存物质，处于动态平衡的不断周转之中。一般情况下，在一个快速生长的微生物细胞内，ATP 一旦形成，很快就被利用，起着捕获与传递能量的作用。在一种微生物细胞中ATP 和ADP 总是以一定的浓度比例范围存在，以保证生命活动中用能与储能的正常进行。

能直接提供自由能的高能核苷酸类分子除ATP 外，还有GTP（鸟苷三磷酸）、UTP（尿苷三磷酸）以及CTP（胞苷三磷酸）等。GTP 为一些功能蛋白的活化、蛋白质的生物合成和转运等提供自由能。UTP 在糖原合成中可以活化葡萄糖分子。CTP 为合成磷脂酰胆碱等提供自由能，等等。

（二）烟酰胺辅酶NAD 与NADP(www.xing528.com)

烟醜胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadenine dinucleotide，NAD+，辅酶Ⅰ）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸膦酸（nicotinamide adenine dinucleotidephosphate，NADP+，辅酶Ⅱ）为物质与能量代谢中起重要作用的脱氢酶的辅酶。作为电子载体，在能量代谢的各种酶促氧化—还原反应中发挥着能量的暂储、运载与释放等重要功能。其氧化形式分别为NAD+和NADP+，在能量代谢氧化途径中作电子受体。

依赖于NAD+和NADP+的脱氢酶至少催化6 种不同类型的反应：简单的氢转移、氨基酸脱氨生成α-酮酸、β-羟酸氧化与随后，β-酮酸中间物脱羧、醛的氧化、双键的还原和碳—氮键的氧化（如二氢叶酸还原酶）等。NAD 也是参与呼吸链电子传递过程的重要分子，在多数情况下代谢物上脱下的氢先交给NAD+，使之成为NADH 和H+，然后把氢交给黄素蛋白中的黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黄素单核苷酸（FMN），再通过呼吸链的传递，最后交给氧等最终受氢体。但也存在另一种情况，即代谢物上的氢先交给NAD+或NADP+，生成还原型的NADH 或NADPH，后者再去还原另一个代谢物。因此通过NAD+或NADP+的作用，可以使某些反应偶联起来。此外，NAD+也是DNA 连接酶的辅酶，对DNA 的复制有重要作用，为形成磷酸二酯键提供所需要的能量。可见辅酶Ⅰ与辅酶Ⅱ在细胞物质与能量代谢中起着不可替代的重要作用。

（三）黄素辅酶FMN 与FAD

黄素单核苷酸（flavin mononucleotide，FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide，FAD）是核黄素（riboflavin，即维生素B2）在生物体内的存在形式，是细胞内一类称为黄素蛋白的氧化还原酶的辅基，因此也称为黄素辅酶。核黄素是核醇与7，8-二甲基异咯嗪的缩合物。由于在异咯嗪的1 位和5 位N 原子上具有两个活泼的双键，故易发生氧化还原反应。

黄素辅酶是比NAD+和NADP+更强的氧化剂，能被1 个电子和2 个电子途径还原，并且很容易被分子氧重新氧化。黄素辅酶可以3 种不同氧化还原状态的任一种形式存在。完全氧化型的黄素辅酶为黄色，λmax为450nm，通过1 个电子转移，可将完全氧化型的黄素辅酶转变成半醌（semiquinone），半醌是一个中性基，λmax为570nm，呈蓝色；第二个电子转移将半醌变成完全还原型无色二氢黄素辅酶。

黄素辅酶与许多不同的电子受体和供体一起，通过3 种不同的氧化还原状态参与电子转移反应，在细胞的物质与能量代谢的氧化还原过程中发挥传递电子与氢的功能，促进糖、脂肪和蛋白质的代谢。