珊瑚虫的生态和食物来源

（1）海洋腔肠动物

珊瑚是一种海洋腔肠动物，但在很长时期里，人们根据其外形一直以为它是植物。18世纪40年代后，海洋生物学家研究了珊瑚的生长发育和繁殖，才认识到它原来是动物。珊瑚有漫长的生物进化史，大约在距今4亿5千万年前的中奥陶世，地球上才出现能分泌碳酸钙的腔肠动物，主要是珊瑚类，这是地质史上第一个真正能造礁的动物群，它们的出现是造礁史上的划时代事件；再经过一段漫长的历史时期，大约在2亿多年前，也即到了中三叠世，又诞生了新的能造礁的珊瑚，名为“六放珊瑚”和“八放珊瑚”，一直延续至今。其中，一些科学家认为，八放珊瑚的起源可以追溯到泥盆纪甚至前寒武纪末期。珊瑚种类繁多，有的千姿百态，如蔷薇珊瑚和牡丹珊瑚像一朵朵绽放的鲜花；有的色彩鲜艳，如红珊瑚和柳珊瑚颜色娇红，被视为古代皇宫中的珍宝；还有可作水泥、石灰建筑材料的滨珊瑚、菊石珊瑚；等等。估计地球上曾有珊瑚6 000余种，但大多已在不同的地质时期消失，现存的珊瑚集中在两个区域：太平洋—印度洋区，种类丰富，有700余种；大西洋—加勒比海区，种类贫乏，仅41种。这些珊瑚并不都能造礁，能造礁的珊瑚称为“造礁珊瑚”或“造礁石珊瑚”。全球现存造礁珊瑚共600余种，我国有325种。不过，近年来由于气候变化、环境污染和人为滥采滥伐，我国的珊瑚礁已受到严重破坏。有学者统计，我国尚存造礁珊瑚175种。本书以下讨论的珊瑚均指造礁珊瑚。

（2）珊瑚虫的构造

海洋中的珊瑚是由许多被称为“珊瑚虫”的个体聚集而成的群体。每个珊瑚个体呈圆筒状，一端封闭，形成空腔；另一端开口，口的周围有辐射状排列的触手，如图1.2所示。触手能伸长、弯曲和摆动，用以捕捉流经触手附近的食物。食物经口进入空腔，在腔内进行消化吸收，不能消化的食物残渣仍然从口排出，由于空腔有消化吸收功能，因此称之为“腔肠”。腔肠外是体壁，体壁由两层细胞构成。体表的一层细胞为外胚层，这层细胞有保护和感觉的功能；里面的一层为内胚层，主要有营养功能；两层细胞之间为非细胞结构的中胶层，是由内、外胚层的细胞共同分泌而来的，如图1.3所示。

图1.2　珊瑚触手

珊瑚虫腔肠内有许多从体壁伸向腔内宽窄不同的成对隔膜，每对隔膜中间有一块隔片，隔膜的对数和隔片数相等，且都是6或8的倍数，如图1.4所示。珊瑚便常按这一数目进行分类，如隔膜的对数和隔片数为6时，称为“六放珊瑚”，隔膜的对数和隔片数为8时，称为“八放珊瑚”。无论哪种珊瑚，隔膜的游离缘上有隔膜丝，其上有刺细胞和腺细胞，能杀死和消化进入体内的食物。

图1.3　珊瑚虫剖面图

1—刺细胞；2—外胚层；3—中胶层；4—内胚层；5—虫黄藻

图1.4　六放珊瑚与八放珊瑚隔膜的比较

（3）虫黄藻

珊瑚虫的食物有单细胞的浮游动物、甲壳类小动物，以及多毛类、贝类、棘皮动物幼虫和海水中悬浮的有机碎屑，但仅以这些食物为生的珊瑚是不能造礁的。20世纪40年代，科学家发现，造礁珊瑚的内胚层内寄生有一种单细胞的藻类，细胞数量通常可达106个/cm2，能进行光合作用，也能分裂繁殖，与珊瑚虫共生，取名为“虫黄藻”。所有造礁珊瑚都与虫黄藻共生，而非造礁珊瑚虫体内则没有虫黄藻。因此，有无虫黄藻是区分造礁珊瑚与非造礁珊瑚的标准，实际上造礁珊瑚只有在虫黄藻的协助下才能造礁。造礁珊瑚与虫黄藻之间存在着营养的互惠关系。虫黄藻接受透过海水的阳光，吸收珊瑚虫新陈代谢过程中排放的CO2和排泄物中的N、P等养料，进行光合作用，合成有机物并释放O2。虫黄藻合成的有机物除满足自身需要外，其余部分分泌到细胞外连同释放的O2提供给珊瑚虫，促进其生长发育。在这一营养互惠过程中，虫黄藻还能加速珊瑚虫骨骼的形成，直接参与造礁，原因是虫黄藻在代谢过程中也会排出CO2，它以碳酸根的形式存在，与来自海水中的钙离子Ca2＋结合生成碳酸钙CaCO3，然后以文石的形式由珊瑚虫的附着端和体壁的外胚层分泌到体外，积存于虫体的底面、侧面及隔膜间，逐渐形成骨骼。骨骼通常黏结在岩石或石灰质底基上，随着珊瑚虫个体繁殖增加，骨骼的堆积也越来越多，并因群体形状不同，而使骨骼外形呈枝状、叶状、球状、蜂巢状或蔷薇花状等。

（4）珊瑚虫的繁殖(www.xing528.com)

珊瑚虫的繁殖方式十分特殊，有性无性兼而有之。无性繁殖是出芽生殖，即在珊瑚虫的触手环内或触手环外长出新芽，形成芽体，芽体继续发育成新的珊瑚虫，就像树枝发芽长成新的树枝一样。少数种类的珊瑚虫亦可通过横裂的方式分裂成两个独立的个体，再发育成新的成虫；成虫再出芽或分裂，这样，通过无性生殖的方式，珊瑚虫就可不断繁殖出许多新虫体。新虫体产生，老虫体死亡，但骨骼仍留在珊瑚群体上，于是，珊瑚向纵、横和竖直向上三个方向伸展。

珊瑚虫的有性生殖是通过精卵结合发育成幼虫，然后成长为新个体。珊瑚虫可以是雌雄同体，也有些种类是雌雄异体。雌雄同体的珊瑚虫，在腔肠的隔膜上长有生殖腺，精、卵成熟后，分别自腺体排出，在腔肠内受精，发育成浮浪幼虫。雌雄异体的珊瑚虫，虫体的隔膜上分别有只产生精子或卵子的腺体。雄体精子成熟后，由口流出进入雌体内与自腺体排出的卵子结合成受精卵，并在母体内发育成浮浪幼虫。无论雌雄同体还是异体，受精卵孵化出的幼虫体表上都长满纤毛，能游动，经由口道随水流出。幼虫在水中游动，遇着坚硬的岩石，便附着其上，继续发育为新的个体。

珊瑚的这两种生殖方式使其能迅速繁殖。一方面，它以出芽方式进行无性生殖，成长率为每年5～20 mm，每年伸长的进段1～10 cm，不断地扩充自己的地盘；另一方面，有性生殖产生浮浪幼虫，可以自由游动，又有利于扩大自己的分布范围。正是这种特殊的繁殖方式，才造就了现代热带海洋中星罗棋布的珊瑚礁和珊瑚岛。

（5）珊瑚生长的影响因素

珊瑚的生长繁殖受多种因素的制约，它不但对海水的温度、盐度有一定适应范围，对海水深度和附着基底也有要求，其他如风浪、海潮等对珊瑚的生长也都有一定影响。

1）水温

珊瑚对水温的异常变化十分敏感，过高或过低都会导致珊瑚死亡。1988年发生了全球性的珊瑚白化和死亡事件，起因就是同时发生的大规模厄尔尼诺现象和海面温度异常升高。全球珊瑚礁监测网络（GCRMN）2004年发布评估报告指出，有很多证据证明珊瑚白化与海面温度升高有关。英格兰East Anglia大学统计了1983—2000年加勒比海区珊瑚白化范围与海面的异常升温现象，指出两者紧密相关。珊瑚对环境因素的适应性试验表明，在32℃的海水中，珊瑚就会产生白化，如图1.5所示。白化是高温下珊瑚内胚层内虫黄藻大量溢出，虫黄藻色彩鲜艳，失去带色的虫黄藻，珊瑚白色的碳酸钙骨骼便会透过无色的组织而呈现出来。珊瑚白化后，失去了重要的营养来源，很快就会死亡。低温对珊瑚的生长也极为不利，13℃以下，珊瑚会被冻死，如1946年2月，澎湖列岛北群因寒潮南下，造成大片珊瑚死亡。13～18℃的低温，珊瑚虽不会被冻死，但将停止造礁。适合珊瑚生长的水温是18～30℃，而最佳水温是25～29℃。

图1.5　珊瑚白化

2）盐度

在长期地质年代中，陆地上的各种可溶性盐溶入地面径流或地下水进入海洋，使海水的含盐量远高于大陆上淡水含盐量。海水中含量最多的是钠、镁、钙和钾等盐类。盐度就是海水含盐量与海水质量的比，用以表示海水含盐量的多少。世界各地海水盐度不尽相同，但都在平均盐度3.5%上下波动。这一值正好是适合珊瑚生长最佳盐度3.4%～3.6%的中值。不过珊瑚对盐度的适应范围较宽，在盐度为3%～4%的海水里也能正常生长。在这一盐度范围内，溶解的CaCO3达到饱和状态，能为珊瑚骨骼的生长提供充足的钙离子Ca2＋。但若盐度过低，珊瑚便不能生存，所以在海岸河流入口附近及有大量陆地径流输入的海区，由于淡水的稀释作用，海水盐度降低，就很难见到珊瑚生态系统的存在。

3）水深

珊瑚的正常生长和造礁需要虫黄藻为其提供氧气和营养，也离不开虫黄藻为其清除代谢废物。营养和氧气是虫黄藻光合作用的产物，光照不足，虫黄藻将离开珊瑚，使珊瑚失去营养和氧气的重要来源，珊瑚的生长便会受到影响甚至威胁。由于阳光进入海水后，在光程中会被海水和水中的悬浮物吸收，所以衰减很快。如果把海水中某一深度接收的阳光折算为白昼时数表示，那么随着深度的增加，白昼时数迅速减少。有学者在东大西洋马德尔群岛的丰沙尔做过实验，水深20 m处，白昼时数是11 h；水深30 m处，白昼时数是5 h；水深40 m处，白昼时间仅有5 min。可见光照在海水中随深度的增加急剧降低，因而珊瑚只能生长在较浅的水域中。珊瑚分布的深度还与海水的透明度有关，在透明度较高的海区，珊瑚分布的深度较大，而在透明度较低的海区，珊瑚分布的深度相对较浅。加勒比海和红海，海水透明度高，在水深为30～40 m的区域，珊瑚生长都很茂盛；我国南沙群岛海水透明度也较高，珊瑚主要分布在30 m以浅的水域，而西沙群岛海域，珊瑚分布最为繁茂的区域，水深则为5～20 m。整体而言，水深在20～30 m的区域，珊瑚生长比较旺盛，水深超过50～60 m，珊瑚会停止造礁。因此，水深是珊瑚生态系统的又一个重要限制因子。

4）基底

珊瑚在海底营固着生活。珊瑚腔肠内受精卵发育成浮浪幼虫后由口道排出，在海水中游弋，遇到坚硬的基底，才附着其上并分泌黏液固定，其后很快由生骨细胞释放文石在胞外形成外骨骼，发育成新的个体。若幼虫找不到合适的固着基底，就会很快死亡。基底种类很多，各个地质时期不同岩性的基岩（如火山岩、花岗岩、灰岩和石英岩），礁体本身，甚至礁块、砾石都是造礁珊瑚良好的固着基底，珊瑚都可以在上面附着和生长。在生长过程中，造礁珊瑚又不断为其自身创建基底，每天都在其自身创建的新基底上继续发展。现今海洋中生长的珊瑚与它原来附着生长的基底已有成百上千米的距离，如西沙珊瑚礁的基底就是前寒武纪的花岗片麻岩，距礁面有1 200 m。因此，珊瑚生长的基底更多的是珊瑚礁体本身。除坚固的岩石外，也有沙质基底。不过大多数珊瑚都难以适应，但对一些珊瑚（如石芝珊瑚），能用触手排除一定量的泥沙，也能比较自由地在沙质基底上生长；还有一些珊瑚（如枝状的鹿角珊瑚）生长率特别高，在水动力不大的条件下，不易被泥沙埋没，偶有风浪而使细枝状珊瑚体折断成珊瑚碎屑，铺盖在沙质基底上后，亦可为其他珊瑚的附着生长提供有利条件。如在我国西沙北礁发现的明朝初年沉船散落在海底的铜钱，已长满珊瑚，埋入珊瑚灰岩中，深度达40～150 cm，这表明铜钱及其上铺盖的珊瑚碎屑就是当年珊瑚固着生长的基底。