微生物的物质代谢探究

微生物的物质代谢是发生在微生物细胞内的各种化学反应的总称。它主要由分解代谢和合成代谢两部分组成。

一、分解代谢

微生物的细胞膜为半透膜，只有小分子物质才能透过质膜进入细胞，被微生物分解利用。单糖、双糖、氨基酸和其他小分子有机物均能直接进入细胞。化能异养型微生物能利用的有机物质种类很多，如淀粉、纤维素、果胶、脂肪、蛋白质、木质素及核酸等均可作为微生物的营养物质，但这些大分子物质不能直接进入细胞，必须先经微生物分泌的胞外酶在细胞外部降解为小分子物质后才能进入细胞，参与细胞内的多种代谢过程。分解代谢是复杂的有机物在分解酶系作用下形成简单小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段，如图6-3所示。

图6-3 分解代谢的三个阶段

第一阶段是将碳水化合物、蛋白质及脂质等大分子有机物分解成单糖、氨基酸及脂肪酸等小分子物质；

第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成简单的乙酰辅酶A、丙酮酸及能进入三羧酸循环（TAC循环）的一些中间产物，在这一阶段会产生一些ATP、NADH及FADH₂；

第三阶段是通过TAC循环将第二阶段产物完全降解生成CO₂，并产生ATP、NADH及FADH₂。第二阶段和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH₂通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。

二、合成代谢

微生物的合成代谢指微生物细胞利用能量将简单的无机或有机小分子前体物质在合成酶系催化下合成复杂生物大分子物质如蛋白质、核酸、多糖及脂质等化合物的过程，如图6-4所示。微生物合成代谢需具备三个要素：小分子前体物质、能量和还原力。

图6-4 微生物合成代谢示意图

（一）合成代谢的类型

根据不同的分类依据，可将微生物细胞内合成代谢分为以下几种类型，见表6-1。

表6-1 微生物合成反应类型

（二）微生物合成代谢的原料

微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原动力三种原料。这些物质和能量除直接从外界自然环境中吸取外，还可以从分解代谢中获得。所以细胞中的分解代谢是合成代谢的基础。(www.xing528.com)

1.还原力

主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即NADPH₂或NADH₂。在化能异养型微生物中，还原力NADPH₂或NADH₂通过发酵或呼吸过程形成。在光合生物里，通过光反应中心发生光解形成还原力。

2.小分子前体物质

小分子前体物质是能直接被机体用来合成细胞物质基本组成成分的前体物质（氨基酸、核苷酸和单糖等）。形成这些前体物质的小分子碳骨架主要有12种，如乙酰CoA、磷酸二羟丙酮、甘油醛—3—磷酸等，它们可通过单糖酵解途径及呼吸途径由单糖等物质产生，见表6-2。

表6-2 小分子前体碳骨架及其来源

3.能量（ATP）

微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷酸化过程形成的ATP和其他高能化合物。在碳源和培养基组成不同时，合成同样数量的细胞物质所需能量不同。当以氨基酸、葡萄糖和碱基等单体形式提供碳、氮源时，合成1g大肠杆菌细胞所需ATP仅为丙酮酸和无机盐为碳源所需ATP的1/2。以CO₂为碳源所需能量远远高于以苹果酸或乳酸为碳源的ATP的消耗量。

三、初级代谢与次级代谢

1.微生物的初级代谢

初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。在这一过程中的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸及由这些化合物聚合而成的高分子化合物，如多糖、蛋白质、脂肪和核酸等，即为初级代谢产物。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停的进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。

2.微生物的次级代谢

次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素、毒素、激素、色素等。

次级代谢与初级代谢关系密切，初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢的前体，比如糖降解过程中的乙酰CoA是合成四环素、红霉素的前体。次级代谢一般在菌体对数生长后期或稳定期间进行，但会受到环境条件的影响；某些催化次级代谢的酶的专一性不高；次级代谢产物的合成，因菌株不同而异，但与分类地位无关；质粒与次级代谢的关系密切，控制着多种抗生素的合成。

次级代谢不像初级代谢那样有明确的生理功能，因为次级代谢途径即使被阻断，也不会影响菌体生长繁殖。次级代谢产物通常都是限定在某些特定微生物中生成，因此它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质。