由于各种微生物的生活环境中营养物质不同,它们的营养需要和代谢方式也不尽相同。人们常在不同层次和侧重点上对微生物营养类型进行划分,如表5-11所示。还可以根据碳源、能源及电子供体性质的不同,将绝大部分微生物分为光能无机自养型、光能有机异养型、化能无机自养型及化能有机营养型四种类型(见表5-12)。
表5-11 微生物营养类型(Ⅰ)
表5-12 微生物的营养类型(Ⅱ)
光能无机自养型和光能有机异养型微生物可利用光能生长,在地球早期生态环境的演化过程中起重要作用;化能无机自养型微生物广泛分布于土壤及水环境中,参与地球物质循环;对化能有机异养型微生物而言,有机物通常既是碳源也是能源。目前已知的大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物。值得注意的是,已知的所有致病微生物都属于此种类型。根据化能有机异养型微生物利用的有机物性质的不同,又可将它们分为腐生型和寄生型两类,前者可利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体)作为碳源,后者则寄生在活的寄主机体内吸取营养物质,离开寄主就不能生存。在腐生型和寄生型之间还存在一些中间类型,如兼性腐生型和兼性寄生型。
某些菌株发生突变(自然突变或人工诱变)后,失去合成某种(或某些)对该菌株生长必不可少的物质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)的能力,必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖,这种突变型菌株称为营养缺陷型,相应的野生型菌株称为原养型。营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。
必须明确,无论哪种分类方式,不同营养类型之间的界限并非绝对的,异养型微生物并非绝对不能利用CO2,只是不能以CO2为唯一或主要碳源进行生长,而且在有机物存在的情况下也可将CO2同化为细胞物质。同样,自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长。另外,有些微生物在不同生长条件下生长时,其营养类型也会发生改变,例如紫色非硫细菌在没有有机物时可以同化CO2,它为自养型微生物;而当有机物存在时,它又可以利用有机物进行生长,此时它为异养型微生物。再如,紫色非硫细菌在光照和厌氧条件下可利用光能生长,为光能营养型微生物,而在黑暗与好氧条件下,依靠有机物氧化产生的化学能生长,则为化能营养型微生物。微生物营养类型的可变性无疑有利于提高微生物对环境条件变化的适应能力。
根据微生物所要求的碳源不同(无机碳化合物或有机碳化合物),可以将它们分为自养微生物和异养微生物两大类。自养微生物以CO2为唯一的碳源,能够在完全无机的环境中生长。而异养微生物的生长则至少需要有一种有机物存在,它们不能以CO2作为唯一的碳源。
根据微生物所利用的能源的不同,又可将微生物分为两种能量代谢类型,一种是吸收光能来维持其生命活动的,称为光能微生物;另一类是利用吸收的营养物质降解产生化学能,称为化能微生物。将以上两种分类方法结合起来,我们可以把微生物的营养类型归纳为光能自养型、化能自养型、光能异养型和化能异养型四种类型。(www.xing528.com)
(1)光能自养型微生物 这类微生物利用光作为生长所需要的能源,以CO2作为碳源。光能自养型微生物都含有光合色素,能够进行光合作用。但是必须注意,光合细菌的光合作用与高等绿色植物的光合作用有所区别。在高等绿色植物的光合作用中,水是同化CO2时的还原剂,同时释放出氧。而在光合细菌中,则是以H2S、Na2S2O3等无机化合物作为供氢体来还原CO2,从而合成细胞有机物的。例如绿硫细菌以H2S为供氧体进行光合作用。
(2)化能自养型微生物 这类微生物的能源来自无机物氧化所产生的化学能,碳源是CO2或碳酸盐。常用的化能自养型微生物有硫化细菌、硝化细菌、氢细菌、铁细菌、一氧化碳细菌和甲烷氧化细菌等。它们分别以硫、还原态硫化物、氨、亚硝酸、氢、二价铁、一氧化碳和甲烷作为能源。
硝化细菌在自然界的氮素循环中起着重要作用,它们使自然界中的氨转化为亚硝酸、硝酸,提高了土壤的肥力。硫化细菌可用来处理矿石,浸出一些金属矿物。这样的处理方法被称作湿法冶金。在农业上,硫化细菌则被用来改造碱性土壤。化能自养微生物一般须消耗ATP,促使电子沿电子传递链逆向传递,以取得固定CO2时所必需的NADH+H+,因此这类菌的生长较为缓慢。
(3)光能异养型微生物 这类微生物利用光作为能源,不能在完全是无机化合物的环境中生长,需利用有机化合物作为供氢体来还原CO2,合成细胞有机物质。例如,红螺细菌利用异丙醇作为供氢体,进行光合作用,并积累丙酮酸。
(4)化能异养型微生物 这类微生物所需要的能源来自有机物氧化所产生的化学能,它们只能利用有机化合物。例如:淀粉、糖类、纤维素、有机酸等。因此有机碳化物对这类微生物来说既是碳源也是能源。它们的氮素营养可以是有机物,如蛋白质,也可以是无机物,如硝酸铵等。化能异养型微生物又可分为腐生的和寄生的两类。前者是利用无生命的有机物,而后者则是寄生在活的有机体内,从寄主体内获得营养物质,在腐生和寄生之间存在着不同程度的既可腐生又可寄生的中间类型,称为兼性腐生或兼性寄生。
化能异养型微生物的种类和数量很多,包括绝大多数细菌、放线菌和几乎全部真菌,因此,它们与人类的关系也异常密切,对它们的研究和应用也最多。
以上四大营养类型的划分在自然界中并不是绝对的,存在着许多过渡类型,因此,在实践中要全面分析。
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