微生物的营养物质吸收方式

外界环境的营养物质只有吸收到细胞内，才能被微生物分解与利用，微生物生长过程中产生的一些代谢产物也必须分泌到细胞外，在这两个过程中，细胞膜起着重要作用。微生物对营养物质的吸收是借助于细胞膜的半渗透特性及其结构特点，以不同的方式来吸收营养物质和水分的。但不同的物质对细胞膜的渗透性不一样，根据对细胞膜结构以及物质传递的研究，目前一般认为营养物质主要以单纯扩散（简单扩散）、促进扩散（协助扩散）、主动运输和基团转位（基团移位）四种方式透过微生物细胞膜。

一、单纯扩散

在微生物营养物质的吸收方式中，单纯扩散是通过细胞膜进行内外物质交换最简单的一种方式。营养物质通过分子不规则运动通过细胞膜中的小孔进入细胞，其特点是物质由高浓度的细胞外向低浓度的细胞内扩散（浓度梯度），这是一种单纯的物理扩散作用。一旦细胞膜内外的物质浓度达到平衡（即浓度梯度消失），简单扩散也就达到动态平衡。但实际上，进入微生物细胞的物质不断地被生长代谢所利用，浓度不断降低，细胞外的物质不断地进入细胞。这种扩散是非特异性的，没有运载蛋白质（渗透酶）的参与，也不与膜上的分子发生反应，本身的分子结构也不发生变化。但膜上的小孔的大小和形状对被扩散的营养物质分子大小有一定的选择性。由于单纯扩散不需要能量的作用，因此，物质不能进行逆浓度交换。

单纯扩散的物质主要是一些小分子的物质，如水、一些气体（O₂，CO₂）、有些无机离子及水溶性的小分子物质（甘油、乙醇等）。

二、促进扩散

促进扩散也是一种物质运输方式，它与单纯扩散的方式相类似，营养物质在运输过程中不需要能量，物质本身在分子结构上也不会发生变化，不能进行逆浓度运输，运输的速率随着细胞内外该物质浓度差的缩小而降低，直至膜内外的浓度差消失，从而达到动态平衡。所不同的是这种物质运输方式需要借助于细胞膜上的一种称为渗透酶的特异性蛋白（运载营养物质）参与物质的运输，这样加速了营养物质的透过程度，以满足微生物细胞代谢的需要。而且每种渗透酶只运输相应的物质，即对被运输的物质有高度的专一性（见图5-1）。

图5-1 自由扩散和协助扩散示意图

促进扩散的运输方式多见于真核微生物中，例如酵母菌运输糖类就是通过这种方式，但在原核生物中却少见。在厌氧微生物中，某些物质的吸收和代谢产物的分泌是通过这种方式完成的。

三、主动运输

如果微生物仅依靠单纯扩散和促进扩散这两种方式，则营养物质只能从高浓度到低浓度扩散，这样微生物就不能吸收低于细胞内浓度的外界营养物质，生长代谢就会受到限制。实际上微生物细胞中的有些物质以高于细胞外的浓度在细胞内积累。如大肠杆菌在生长期中，细胞中的钾离子浓度比细胞外环境高许多倍。以乳糖为碳源的微生物，细胞内的乳糖浓度比细胞外高500倍。可见主动运输的特点是营养物质由低浓度向高浓度进行，是逆浓度梯度的。因此这种物质的运输过程不仅需要渗透酶，还需要代谢能量（ATP）的参与（见图5-2）。(www.xing528.com)

目前研究得比较深入的是大肠杆菌对乳糖的吸收，其细胞膜的渗透酶为β—半乳糖苷酶，它可以在细胞内外特异性地与乳糖结合（在膜内结合程度比膜外小），在代谢能（ATP）的作用下，酶蛋白构型发生变化而使乳糖达到膜内，并在膜内降低其对乳糖的亲和力而在膜内释放出来，从而实现乳糖由细胞外的低浓度向细胞内的高浓度运输。

四、基团转位

在微生物对营养物质的吸收过程中，还有一种特殊的运输方式是基团转位，这种方式除了具有主动运输的特点外，主要是被运输的物质改变了其本身的性质，有些化学基团被转移到被运输的营养物质上。如许多糖及糖的衍生物在运输中由细菌的磷酸酶系统催化，使其磷酸化，这样磷酸基团被转移到糖分子上，以磷酸糖的形式进入细胞。根据大肠杆菌对葡萄糖和金黄色葡萄球菌对乳糖吸收的研究结果，这些糖在运输过程中发生了磷酸化作用，并以磷酸糖的形式存在于细胞质中。进一步的研究结果表明，磷酸糖中的磷酸来自磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），因此将这种基团转位的方式称为磷酸烯醇式丙酮酸糖转移酶系统（即PTS），PTS通常由五种蛋白质组成，包括酶Ⅰ、酶Ⅱ（包括a、b和c三个亚基）和一种低相对分子质量的热稳定蛋白质（HPr）。酶Ⅰ和HPr是非特异性的细胞质蛋白，酶Ⅱa也是可溶性细胞质蛋白，亲水性酶Ⅱb与位于细胞膜上的酶Ⅱc相结合。在糖的运输过程中，PEP上的磷酸基团逐步通过酶Ⅰ、HPr的磷酸化与去磷酸化作用，最终在酶Ⅱ的作用下转移到糖上，生成磷酸糖释放于细胞质中（见图5-3）。

图5-2 主动运输示意图

图5-3 基团转位示意图

基团转位可转运葡萄糖、甘露糖、果糖、β—半乳糖苷以及嘌呤、嘧啶、乙酸等，但不能运输氨基酸。这个运输系统主要存在于兼性厌氧菌和厌氧菌中。也有研究表明，某些好氧菌，如枯草芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌也利用磷酸转移酶系统将葡萄糖运输到细胞内。

目前关于细菌对营养物质吸收的四种运送方式的比较可见表5-10所示。总之，微生物对营养物质的吸收不是简单的物理、化学过程，而是复杂的生理过程；是微生物对营养物质起能动的、选择吸收的作用。它是受细胞膜的特性和功能以及微生物本身代谢强度所支配的。

表5-10 4种运送营养方式的比较