酵母菌是一部分真菌的总称，不是分类学上的名称，它是一群圆形、椭圆形或柠檬形单细胞的个体，是以出芽或分裂为主要繁殖方式的真菌。在真菌分类系统中分布于子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。大多数酵母菌具有发酵糖类产生酒精和二氧化碳的能力。酵母菌很难下定义，一般包括5个特点：①个体一般单细胞状态存在；②能发酵糖类；③多数出芽繁殖；④细胞壁中常含甘露聚糖；⑤常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。如水果、蔬菜、花蜜以及植物的叶片上，特别是果园的土壤中较多。
酵母菌的用途非常广泛，可用于酿酒、发面、石油发酵、脱蜡及生产蛋白质、有机酸、酶、核苷酸、辅酶、细胞色素C、凝血质、核黄素等各个方面；酵母菌在解决未来粮食短缺危机中有着远大前景，酵母菌细胞蛋白质含量高达细胞干重的50%以上，并含有人体必需的氨基酸。以造纸厂、糖厂、淀粉厂、木材水解厂的废液为原料，便可进行工业化的大批量生产。据估计，如果每天生产450万kg酵母菌体，其蛋白质含量相当于10000头牛。但也有少数菌是有害的，一些发酵工业的污染菌可消耗酒精和产生不良气味，一些耐高渗酵母可使果酱、蜂蜜及蜜饯变质，少数寄生性酵母菌具有致病作用。
一、酵母菌的形态特征
酵母菌细胞形态通常有圆形、椭圆形、卵圆形、柠檬形或尖形；有些酵母菌如热带假丝酵母，在无性繁殖过程中子细胞不与母细胞脱离，连成丝状。由于这种丝状结构与霉菌的菌丝不同，因而称为假菌丝。酵母菌的细胞直径约为细菌的10倍，一般为（1～5）μm×（5～30）μm。酵母菌的大小表示方法同细菌的表示方法，球形的酵母用其直径表示，对于椭圆形、卵圆形或长椭圆形的用其长和宽表示。
二、酵母菌的细胞结构与功能
酵母菌是单细胞真核微生物，具有典型的细胞结构，其细胞结构如图3-1所示。
图3-1 酵母菌细胞的模式构造
（一）细胞壁
细胞壁厚约25nm，约占细胞干重的25%，是一种坚韧的结构。其结构是典型的“三明治”状：外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，其间夹有一层蛋白质（包括葡聚糖酶、甘露聚糖酶）。葡聚糖是赋予细胞壁以机械强度的主要成分，蛋白质约占细胞壁干重的10%。此外，细胞壁上还含有少量类脂，几丁质在酵母细胞壁中的含量很低，仅在其形成芽体时合成，然后分布于芽痕的周围。
（二）细胞膜
酵母菌细胞膜的结构和功能与其他真核生物细胞相同，细胞膜是由上下两层磷脂分子以及嵌杂在其间的甾醇和蛋白质分子所组成的。磷脂的亲水部分排在膜的外侧，疏水部分则排在膜的内侧。其成分中主要是蛋白质（约占干重的50%）、类脂（甘油酯、磷脂、甾醇等，约占40%）和少量的糖类（甘露聚糖等）。在酵母细胞膜上所含的各种甾醇中，尤以麦角甾醇居多。它经紫外线照射后，可形成一种维生素（D2），可以作为维生素D的来源。
（三）细胞质
细胞质是细胞进行新陈代谢的场所，是一种无色透明的黏稠的胶状液体。在幼小细胞内黏稠而均匀，主要成分为蛋白质、类脂、多糖、无机盐和水分，老熟细胞内出现液泡和各种贮藏物（异染颗粒、脂类颗粒、肝糖等）。液泡的功能可能是起着营养物和水解酶类的贮藏库的作用，同时还有调节渗透压的功能。细胞质内还含有大量的核糖体，沉降系数为80S，由60S和40S两个亚基组成，大多数核糖体形成多聚核糖体，积极地进行多肽合成。在细胞质内有了由生物膜分化出来的独立的细胞器，如线粒体、内质网和高尔基体。
（四）细胞核
酵母菌具有多孔核膜包起来的定形细胞核——真核，具备真核的特征。核膜孔是细胞核和细胞质交换物质的通道，能让核内制造的核糖核酸转移到细胞质内，为蛋白质合成提供模板。
三、酵母菌的繁殖和生活史
酵母菌的繁殖方式有多种类型。繁殖方式对酵母菌的鉴定极为重要。酵母菌具有有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式，一般以无性繁殖为主，方式有出芽繁殖（芽殖）、分裂繁殖（裂殖）和产无性孢子。有性繁殖的主要方式是产生子囊孢子。通常把凡具有有性繁殖产生子囊孢子的酵母菌称为真酵母，凡未发现有性繁殖的酵母菌称为假酵母或拟酵母。
（一）酵母菌的无性繁殖
1.出芽繁殖（又称芽殖）
芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在良好的营养和生长条件下，酵母生长迅速，这时，可以看到所有细胞上都长有芽体，而且在芽体上还可形成新的芽体，于是就形成了人们经常见到的呈簇状的细胞团。
芽体的形成过程：在细胞形成芽体的部位，通过水解酶对细胞壁多糖的分解，使细胞壁变薄，大量新细胞物质——核物质（染色体）和细胞质等在芽体起始部位堆积，使芽体逐步长大后，它与母细胞相连部位形成了一块隔壁。隔壁的成分是由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质构成的复合物。最后，母细胞与子细胞在隔壁处分离，于是，在母细胞上就留下一个芽痕，而在子细胞上就相应地留下一个蒂痕。
2.分裂繁殖（又称裂殖）
裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）的种类可通过类似细菌的二等分方式进行裂殖。其过程是细胞伸长，核分裂为二，然后细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个相等大小的、各具有一个核的子细胞。
3.产生无性孢子
少数酵母菌如掷孢酵母属（Sporobolomyces）在卵圆形的营养细胞上生出小梗，其上产生肾形的掷孢子。通过一种特有的喷射机制将孢子射出。此外，有的酵母如白假丝酵母等还能在假菌丝的顶端产生具有厚壁的厚垣孢子（chlamydospore）。
（二）酵母菌的有性繁殖
酵母菌是以形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）的方式进行有性繁殖的。其基本过程包括：质配、核配和减数分裂三个基本过程。一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触、局部融合并形成一个通道，两细胞质融合，称为质配。接着两个单倍体的核移到融合管道中并形成双倍体的核，称为核配，此二倍体细胞称为合子。并随即进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一子核与其附近的原生质一起，在其表面形成一层孢子壁后，就形成了一个子囊孢子，而原有的营养细胞就成了子囊。
（三）酵母菌的生活史
生活史指上一代生物个体经一系列生长、发育进而产生下一代个体的全部过程，又称生命周期。典型的酵母菌生活史中，既可进行无性生殖，也可进行有性繁殖，根据两种营养阶段的长短，将酵母菌的生活史分为三种类型（见图3-2）。(www.xing528.com)
图3-2 酵母菌的三种生活史
1—啤酒酵母 2—八孢裂殖酵母 3—路氏酵母
1.单倍体型
营养体只能以单倍体形式存在。八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）可作为这一类型的代表。其生活史的主要特点是：①营养细胞为单倍体；②无性繁殖以裂殖方式进行；③二倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。
生活史具体过程为：①单倍体营养细胞借裂殖进行无性繁殖；②两个营养细胞接触后形成接合管，发生质配后即行核配，于是两个细胞连成一体；③二倍体的核分裂3次，第一次为减数分裂；④形成8个单倍体的子囊孢子；⑤子囊破裂，释放子囊孢子。
2.双倍体型
营养体只能以二倍体形式存在。路氏酵母（Saccharomycodes ludwigii）是这一类型的典型代表。其生活史的主要特点为：①营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长；②单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合；③单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能进行独立生活。
生活史的具体过程：①单倍体子囊孢子在孢子囊内成对接合，并发生质配和核配；②接合后的二倍体细胞萌发，穿破子囊壁；③二倍体的营养细胞可独立生活，通过芽殖方式进行无性繁殖；④在二倍体营养细胞内的核发生减数分裂，营养细胞成为子囊，其中形成4个单倍体子囊孢子。
3.单双倍体型
营养体以单倍体也能以二倍体形式存在。啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）是这类生活史的代表。其生活史的主要特点为：①一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖；②营养体既可以单倍体形式存在，也能以二倍体形式存在；③在特定条件下进行有性繁殖。
生活史的全过程：①子囊孢子在合适的条件下发芽产生单倍体营养细胞；②单倍体营养细胞不断进行出芽繁殖；③两个性别不同的营养细胞彼此接合，在质配后即发生核配，形成二倍体营养细胞；④二倍体营养细胞并不立即进行核分裂，而是不断进行出芽繁殖；⑤在特定条件下，二倍体营养细胞转变成子囊，细胞核进行减数分裂，并形成4个子囊孢子；⑥子囊经自然破壁或人为破壁（如加蜗牛消化酶溶壁，或加硅藻土和石蜡油研磨破壁等）后，释放出单倍体子囊孢子。啤酒酵母的二倍体营养细胞因其体积大、生活力强，故广泛地应用于工业生产、科学研究或是遗传工程实践中。
四、酵母菌菌落特征
酵母菌一般都是单细胞微生物，细胞间没有分化，都是粗短的形状，在细胞间充满着毛细管水，所以在固体培养基表面形成的酵母菌落与细菌相仿，一般呈现湿润、黏稠、较光滑、有一定的透明度、容易挑起、菌落质地均匀以及正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一等特点。
但由于酵母的细胞比细菌的大，细胞内颗粒较明显、细胞间隙含水量相对较少以及不能运动等特点，故反映在宏观上就产生了较大、较厚、外观较稠和较不透明的菌落。酵母菌菌落的颜色比较单调，多数都呈乳白色或矿烛色，少数为红色，个别为黑色。另外，能产大量假菌丝的酵母其菌落较平坦，表面和边缘较粗糙。同时，由于酵母菌能够发酵糖类产生酒精，菌落一般还会散发出一股悦人的酒香味。
在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。菌膜的形成与特征是分类的特征之一。
五、食品中常见的酵母菌
1.酵母菌属
细胞呈圆形、椭圆形、腊肠形。发酵力强，能发酵葡萄糖、麦芽糖、蔗糖和半乳糖，主要产物为乙醇及二氧化碳。典型菌种有啤酒酵母，也称面包酵母，为酿造酒及酒精生产的主要菌种，还用于制造面包及医药工业；葡萄汁酵母，细胞椭圆形或长形，与啤酒酵母的最大区别是能将棉子糖全部发酵。可供啤酒酿造底部发酵，还可作饲料和药用。
2.汉逊酵母属
细胞呈圆形、椭圆形、腊肠形。营养细胞为多边芽殖，有单倍体或二倍体。此属酵母大多可产生乙酸乙酯，并可自葡萄糖产生磷酸甘露聚糖。此菌能利用酒精为碳源在饮料表面形成菌醭，为酒类酿造的有害菌。代表种为异常汉逊酵母，因能产生乙酸乙酯，有时可用于食品的增香。
3.毕赤酵母属
细胞形状多样，多边出芽，能形成假菌丝，常有油滴，表面光滑，发酵或不发酵，不同化硝酸盐。此属菌对正癸烷、十六烷的氧化能力强，可用石油、农副产品和工业废料培养毕赤酵母来生产蛋白质。在酿酒业中为有害菌，代表种为粉状毕赤酵母。
4.假丝酵母属
细胞呈圆形、卵形或长形。多边芽殖，可生成厚垣孢子。有些种有发酵能力，有些种能利用农副产品和碳氢化合物生产单细胞蛋白，供食用或作饲料。少数菌能致病。代表种有热带假丝酵母，能利用石油生产饲料酵母。
5.球拟酵母属
细胞呈球形、卵形或长圆形。无假菌丝，多边芽殖，有发酵力，能将葡萄糖转化为多元醇，为生产甘油的重要菌种，利用石油生产饲料酵母。代表种为白色球拟酵母
6.红酵母属
细胞呈圆形、卵形或长形。多边芽殖，少数形成假菌丝。无酒精发酵能力，但能同化某些糖类，产脂能力强，可从菌体提取大量脂肪，对烃类有弱氧化力。在牛乳及稀奶油中有时形成污染，形成红色乳。少数为致病菌。代表种为黏红酵母，在发酵剂活性降低的高酸度发酵乳制品中较常见，在表面形成红色菌落。
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