蓝细菌、立克次氏体和古细菌：原核微生物的特殊类群

一、蓝细菌

蓝细菌是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素a（但不形成叶绿体）、能进行产氧性光合作用的大型原核微生物。蓝细菌是能进行固氮作用的光合自养细菌，因而能在极端贫瘠和恶劣的条件下生存，有“先锋生物”之美称。蓝细菌形态为单细胞球状、杆状或多细胞丝状。细胞体积一般比细菌大，直径0.5～60μm，这是已知原核生物中较大的细胞。

蓝细菌在过去曾一直被称为蓝藻或蓝绿藻。原因是它的细胞内含叶绿素a，同植物、藻类一样进行放氧型光合作用。但自从发现这类微生物的细胞核是典型的原核而不是像其他藻类的核是真核之后，已改属于原核生物界，称为蓝细菌。多数水生的蓝细菌细胞壁外还有黏质糖被，可以进行滑行运动。

蓝细菌是一类较古老的原核生物，广泛分布于自然界中，在人类的生活中有着很高的经济价值：发菜念珠蓝细菌（Nostoc flagelliforme）、普通木耳念珠蓝细菌（N. commune）可以食用，盘状螺旋蓝细菌（Spirulina platensis）、最大螺旋蓝细菌（S. maxima）已开发成“螺旋藻”产品，具有固氮能力的满江红鱼腥蓝细菌（An-abaena azollae）与水生蕨类满江红共生能够生产绿肥。但是有的蓝细菌会引起海水的“赤潮”、湖泊或水库的“水华”现象，给渔业、养殖业带来严重危害。

二、支原体

支原体、立克次氏体和衣原体是同属G^-、代谢能力差，主要营细胞内寄生的小型原核微生物，其寄生性逐步增强，是介于细菌与病毒间的一类原核微生物。

支原体是一类无细胞壁、介于独立生活和细胞内寄生生活间的最小型原核生物。它广泛分布在土壤、污水、昆虫、脊椎动物及人体中，除可引起胸膜肺炎病外，还可引起猪气喘病、鸡呼吸道慢性病，现已发现人、畜、禽、植物的支原体多种，大多数为致病性的，少数为腐生性的。

支原体细胞很小，直径一般为150～300nm，能通过细菌过滤器，在光学显微镜下勉强可见。无细胞壁，形态柔软多形、易变。对青霉素等抗生素和溶菌酶不敏感。在含血清的营养丰富的培养基上长出一种典型的“油煎蛋”形小菌落，直径0.1～1.0mm。细胞膜含固醇，使膜较坚韧，这是其他生物罕有的。一般以二分裂方式繁殖，有时也出芽繁殖。

三、衣原体

1956年，我国微生物学家汤飞凡等应用鸡胚卵黄囊接种法，在国际上首先成功地分离培养出沙眼衣原体。沙眼衣原体是人类沙眼的病原体，甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状，成为致盲的重要原因。

衣原体是一种能通过细菌过滤器、G^-、仅能在脊椎动物细胞质内繁殖并致病、具特殊生长周期的原核微生物。曾有一段时间认为衣原体是“大型病毒”。形状球形或椭圆形，直径0.2～0.3μm，细胞内同时含DNA和RNA两种核酸，核糖体的沉降系数为70S，二分裂繁殖，对青霉素等抗生素敏感等。

衣原体严格在细胞内寄生，体内缺乏完整的酶系，是一类“能量寄生物”，离开寄主细胞则不表现生命活力。所以只能用鸡胚等活体进行人工培养。不经过节肢动物而是在脊椎动物间直接传染，引起疾病，如沙眼衣原体、性病淋病肉芽肿衣原体等。它们在动物体内还可引起肺炎、多发性关节炎、胎盘炎、肠炎等疾病。

衣原体具有独特的生活史。原体是具有感染力的细胞，衣原体感染始自原体，原体经空气传播，被易感宿主细胞表面的特异性受体吸附后，通过吞噬作用进入宿主细胞，在宿主体内生长，转化为无感染力的始体，以二分裂方式反复繁殖，形成大量子细胞，每个始体细胞又转化成原体，并通过宿主细胞破裂而释放，再感染新的宿主。整个周期约48h。与立克次氏体不同，衣原体不需媒介，它直接感染宿主。

四、立克次氏体

美国医生H.T.Ricketts于1909年研究洛基山斑疹热，首次发现落基山斑疹伤寒的独特病原体。次年他不幸感染斑疹伤寒而丧命。为纪念他，把这类病原体命名为立克次氏体。

立克次氏体是一类专性寄生于真核细胞内的G^-原核微生物。它与支原体的区别是有细胞壁和不能独立生活；与衣原体的区别是不能通过细菌过滤器和存在产能代谢系统。立克次氏体细胞较大，直径（0.3～0.6）μm×（0.8～2.0）μm；二分裂繁殖；存在不完整的产能代谢途径；对热敏感；对四环素和青霉素敏感。致病性强，如引起斑疹热病和落基山斑疹伤寒病的两种立克次氏体往往通过节肢动物（虱子、跳蚤）传染给人类或其他哺乳动物，使其致病。

五、古细菌

古细菌（Archaebacteria）是近年来发现的一类特殊的细菌。它们大多生活在生存条件十分恶劣的极端环境中，例如高温、高盐、高酸等。1977年，沃斯（Woese）和沃夫（Wolfe）对产甲烷菌（methanogens）、极端嗜盐菌（extreme halo-philes）、嗜热嗜酸菌（thermoacidophiles）类群中的16S rRNA核苷酸顺序的同源性进行分析测定后发现，它们与其他细菌（真细菌，eubacteria）有明显的区别。由于这三类细菌是在厌氧、高温、强酸条件下生活，与地球生命出现的初期环境相似，故命名为古细菌。其特点与细菌和真核生物性状的比较见表2—3。

表2-3 古细菌与细菌和真核生物的性状比较

注：“+”为敏感，“—”为不敏感。(www.xing528.com)

根据上述性状特点，可以认为，古细菌是一类16S rRNA及其他细胞成分在分子水平上与原核生物和真核生物均有所不同的特殊生物类群。因此，有人指出，古细菌属于“第三型生物”。

本章小结

原核微生物的共同特征是形体微小、细胞壁含有肽聚糖独特成分，细胞内无细胞器分化，无真正细胞核（只称作拟核或原核）。通过革兰氏染色把原核微生物分为G⁺、G^-两大类。原核细胞的共同结构有细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区，部分种类的细胞壁外还具有鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被和芽孢等特殊结构。芽孢的耐热性和抗逆性，在理论和实践上有着重要意义。

食品中常见的细菌主要有假单胞杆菌属、醋酸杆菌属、无色杆菌属、产碱杆菌属、黄色杆菌属、埃希氏杆菌属、沙门氏菌、变形杆菌、李斯特氏菌属、乳杆菌属、明串珠菌属、双歧杆菌属、芽孢杆菌属、葡萄球菌等。

复习思考题

1.细菌的基本形态有哪几种？其中球菌的空间排列方式有几种？

2.绘出细菌细胞的结构模式图，注明其基本结构和特殊结构并简述各部分的生理功能。

3.列表比较G⁺细菌与G^-细菌细胞壁在结构和成分组成上的区别。

4.简述革兰氏染色技术的原理。

5.什么是糖被，其化学组成如何？有何生理功能？与人类实践有何关系？

6.芽孢的概念、结构是什么？有何理论与实践意义？

7.简述细菌的繁殖过程。

8.什么是菌落？讨论细菌的细胞形态与菌落形态之间的关系。

9.什么是放线菌的基内菌丝、气生菌丝和孢子丝？

10.放线菌的菌落和繁殖有何特点？

11.蓝细菌、支原体、衣原体和立克次氏体的形态结构、化学组成和生理功能有哪些特点？

12.为什么说古细菌被称为“第三型生物”？

[1] 沉降系数是用离心法时，大分子沉降速度的量度。