记忆研究的总体逻辑分析

“科学”一直是一个复杂的词汇，难以界定。最常用的方式通过对象加以界定，将现象区分为自然现象、社会现象和心灵现象，与此相对应，科学也就区分为三类：自然科学、社会科学与人文科学。这种分类的起源难以追溯。这里的自然科学主要是指物理生物学、生理学、物理学等传统科学与认知科学、神经科学等现代科学。心理学是一个独特的学科领域，处于自然科学与人文科学之间，之所以有如此尴尬的局面仅仅是因为心灵现象具有独特的本体论地位，但是随着心灵现象被自然化，心理学的自然科学特性越加明显。在本著作中，记忆科学研究主要是指对记忆的自然科学研究，将心理学成果考虑在内，但是较少涉及其他社会科学的成果。从自然科学角度看，对人类记忆的研究主要将心理现象自然化。这个历史可以追溯到200多年前亥姆霍兹。自然科学的研究在心理现象的生物学机制和神经机制上取得了许多成果，这些成果有效地帮助我们理解了记忆现象，比如将记忆存储、记忆巩固和记忆提取的神经机制等。^[1]根据20世纪80年代以来的研究，科学家普遍认为，通过预先存在联接的长时增强（long-term potentiation，LTP）和长时抑制（long-term depression，LTD），突触力量的永久修改是记忆形成的原初机制。从心理学角度看，不断揭示出心理现象的心理联结机制，如联想主义（associationism）^[2]、联结主义（connectionism）^[3]。在心理学研究中很多自然科学新的技术被普遍运用，比如功能核磁共振（f MRI）、神经图像方法（neruroimaging）和光遗传学（optogenetics），这些技术的进步及其运用有效地推动了人类记忆科学的发展。

如果对20世纪60年代以来的记忆科学发展的整体形态作出描述，有一个比喻能够很好地说明这一点。我们采用“河流”的比喻。这条河流的起源是在古老的哲学中，然后生发出两条大的支流（心理学、遗传学），中间汇集成一道水流（神经科学），在入海口出以多条支流的形式汇入到大海中（认知科学、脑科学、计算机科学，以及后来受到影响的历史学、文学、社会学和档案学等）。

1．哲学：记忆研究古老的源头

汉语中“记忆”对应的英语词汇有mnemonic，来源于希腊词汇。另外一个词是memory，但是这个词就显得普通而且近期了。从人类文化的发展历程看，记忆的研究经历了一个从神话到哲学再到其他科学的过程，所以把神话看作是记忆研究的源头。这一观点可以从三个方面理解。

图3-1　Mechanism（机制）

（1）时间意义上的起源

在人类文化多种形式发展中，神话与宗教、巫术等联系在一起，是与原始社会对应的文化形式。在这种最早形式中，记忆一词的形象早就存在着。谟涅摩叙涅（Mnemosyne）是记忆女神的名字。她是乌拉诺斯与盖亚的女儿，同时她又生了9个女儿，分别是音乐、舞蹈、诗歌等艺术女神和历史之神。这一点在《赫西俄德》中表现出来：“在皮埃里亚与克罗诺斯之子相爱之后，住在厄琉塞尔山丘的谟涅摩叙涅生下他们……同生下同心同意的九个女儿……克利俄、欧特耳佩、塔莱阿、墨尔珀墨涅、忒耳普克索瑞、厄拉托、波吕姆尼阿、乌腊尼亚，还有卡利俄佩：她是最出众的，总陪伴这受人尊敬的国王们。”^[4]另外在柏拉图所描述的神话故事中，也有关于记忆现象的讨论。这些都说明，记忆在神话那里有其自身的源头。

（2）内容描述上的起源

从神话内容看，记忆女神诞生了9个缪斯女儿，所以记忆女神是艺术与科学的源头；此外，延伸的解释中有一点是值得关注的，记忆与情绪密不可分。记忆女神生出了缪斯女儿，而缪斯掌管情绪。厄拉托（Erato）掌管爱以及与爱有关的诗歌，他就是爱神。

（3）逻辑意义上的起源

比如“谟涅摩叙涅生了9个女儿”。其中“生了”是一种比喻的用法，我们无法从自然生物的角度理解这一过程，所以从逻辑意义上理解这一现象，结果是记忆先于缪斯。这样可以推演出很多有趣的结果。但是，由于神话的特殊性，所以神话缺乏对记忆的系统化说明。

古希腊哲学对记忆现象的阐述开始于柏拉图、亚里士多德。这种阐述的情况大体吻合二者的一贯关系，即体系化开始于亚里士多德。“柏拉图……的声誉靠的是他的各篇对话中大量深刻的暗示……亚里士多德把它所收集到的东西系统化。他继承了柏拉图，将其纳入他自己的体系结构中。”^[5]因此他们对记忆问题的讨论已经成为很多学科的问题源头。心理学领域最为明显，心理学家完全承认了心理学中情景记忆与语义记忆的区分可以追溯到柏拉图。由此，柏拉图的记忆多体现在对话录中，多暗示、隐喻而缺乏分析色彩，而亚里士多德对其加以体系化。他在《论记忆与回忆》的著作中讨论了记忆的三大问题：构成问题、起源问题和本体问题。这段时期的贡献是将记忆看作是灵魂的能力看待，将记忆看作是灵魂的印痕。但是随着哲学自身认识论传统的发展，记忆逐渐被遮蔽、掩盖在认知的光芒中，记忆不再是灵魂的能力，而是成为与心灵、心理有关的现象，成为意识的诸多状态之一。这种转变意味着记忆的河流自身越来越枯竭，并逐渐退出了人们的视野。这种状况一直延续到20世纪初。

德国现象学与法国哲学的出现让记忆的话题重新回到人们的视野中。胡塞尔的现象学从意识构成角度讨论了记忆现象，而柏格森（Henri Bergson，1859—1941）的哲学则从本体角度讨论了记忆在连接主体与客体中所起到的作用。不同于灵魂被动印痕，他们逐渐将记忆看作是主动构成的结果。“印痕”概念逐渐被“表征”概念所取代。不幸的是，这些成就随着心理学、生物学、神经科学等学科的崛起，逐渐被遗忘。但是重要的是记忆问题获得了其起点，并且在这种源头的作用下继续前行。

2．记忆研究的两大支流的形成

记忆在哲学中被遗忘并没有使得记忆研究停止，反而在别的学科获得了发展。从学科上看，记忆研究后来在心理学、生物学中形成了独特的风景，我们把此比喻为两大支流。

（1）心理学支流

从哲学中分离出来的心理学的发展经历了联想心理学、描述心理学、实验心理学和神经心理学等重要阶段。在这个发展过程中，心理现象逐步获得独立的本体论地位以及变成了经验观察的对象。这也就是现象学家胡塞尔所指出“意识自然化”的过程。我们在其中可以看到记忆现象如何成为重要的研究对象。

联想心理学的分离在学理上表现为对笛卡尔内在观念的脱离，在体制上表现为现代大学中独立的心理学系的出现。联想心理学的源头可以追溯到亚里士多德的联想心理学。美国心理学家乔治·曼德尔（George Mandler，1924—2016）描述了联想心理学从亚里士多德到拜耳（Alexander Bain，1818—1903）的发展过程。首次将联想心理学作为概念提出的是戴维·哈特利（David Hartley，1705—1757）。这出现在近代联想心理学传统中，也就是从洛克、休谟和霍布斯等人开始的联想心理学。“英国经验主义者经常被称为英国联想主义者，因为他们的著作基于心理生活的基本原理——理念的联接。”^[6]这一阶段主要是强调心理的联结，一种联想机制从而保证了心理活动的连续性。^[7]这种说法一直持续到20世纪30年代左右。“意识根源于再现和联想：它们的丰富性、容易、速度、活跃和秩序决定了意识的水平。意识不在于特殊的质，而在于质之间的特殊的关联。”^[8]

描述心理学来自奥地利心理学家布伦塔诺（Franz Brentano，1838—1919）。在这之后，描述心理学旨在描述心理的本质结构，尤其是意向性特征。也正是因此，他把心理学划分为描述心理学和发展心理学两种类型。“描述心理学是纯粹心理学而且本质上不同于发生心理学。”^[9]这两个阶段心理学主要采取的是反思方法，心理学家采用这种方法来描述记忆、认知等行为的结构。但是描述心理学的发展却成为意识现象学发展的源头，在心理学上却没有产生太大的影响。这倒是出乎意料的。但是有一点是肯定的，布伦塔诺将心理现象作为内感知的对象确立起来。但是将心理现象变成为外感知对象则是实验心理学的功绩。

实验心理学的出现意味着新的实验方法在心理学中获得广泛运用，意味着心理现象称为外感知的对象。“实验心理学可以追溯其根源到19世纪中叶的德国科学家。费希钠（Gustav Fechner，1801—1887）、亥姆霍兹^[10]、冯特（Wilhelm Wundt，1832—1920）就是那些人的努力为科学心理学铺路中的少数人。”^[11]实验心理学最初只关心感觉与知觉，尤其以亥姆霍兹为主。“亥姆霍兹关于知觉的经验起源研究涉及三个问题：被动性原理、知觉经验论和无意识推理三个问题予以论述。”^[12]而对于较高层次的心灵活动，如记忆、思考、解决问题诸如此类的活动是不关注的。“如果冯特打开了新的心理学，他也把他限制在这样的状况中：实验过程不能应用于高级心理过程。”^[13]在记忆研究上逐渐走出了两条不同的路径。一条是基于社会学实验的路径。另一条是基于科学实验的路径。

社会学实验的路径是指实验方法是借助经验观察、问卷调查和统计学的社会学方法。早期心理学实验都是这种类别的。对记忆展开研究的主要人物是艾宾浩斯（Hermann Ebbingaus，1850—1909），被称为“记忆研究的先锋”。他对记忆与遗忘的心理规律进行了研究，并提出著名的遗忘曲线。

艾宾浩斯的实验方法是传统的心理学实验方法——无意义的音节（the nonsense syllable），有点类似于问卷法。简单说来即提供一张含有2 000多个无意义的字，然后让被试者学习和记忆，最后测试这些字母被记住的时间变化情况。^[14]可惜的是1885年以后他的兴趣转移到别的问题上。值得注意的是，德国的心理学发展思辨的成分极大，这影响到了他们对于实验方法的接受。“19世纪末、20世纪初心理学主要集中在7个问题上：重复效应、遗忘曲线、刺激特性与表现模式、个体差异、干涉与抑制、学习方法和识别与效应”。^[15]在二战前后，实验心理学与道德科学、哲学、逻辑学和伦理学联姻在一起。而且，在英国心理学地位非常微弱。而在大洋彼岸，美国、加拿大的实验心理学与生物学、神经科学联姻并且迅速发展起来。当然，这种方法并没有消失，我们依然看到心理学界对这种方法还是比较看重。

2013年《心理科学》杂志发表了一篇题为《修改记忆：博物馆旅游中通过再激活记忆来选择性提升和更新个人记忆》（Modifying Memory:Selectively Enhancing and Updating Personal Memories for a Museum Tour by Reactvating Them）的文章。^[16]这篇文章的观点是记忆在被激活的时候会被修改，激活因此使得记忆可以被选择性提升或者扭曲，而这进一步支持了记忆具有动态的、弹性的本质。2016年11月，《科学》刊发了一篇题为《在突然压力下提取实践保护记忆》（Retrieval practice protects memory against acute stress）的文章。^[17]这篇文章对传统的观点——压力对于记忆提取具有负面影响——进行了批判。文章指出：“几个先前的研究在以下方面是共同的：在后压力延迟之后测量，记忆被压力削弱。我们的结果是反对这种粗糙发现。尽管我们发现：当信息通过再学习进行解码，在被延迟的压力反应期间记忆提取削弱了，当信息被提取实践解码的时候，削弱开始消失。因此，我们认为当更强的记忆表征在解码期间被创造时，压力可能不会削弱记忆。未来的研究应该指向通过提取实践保护压力之下的记忆来确定认知机制。这一结果有潜力改变研究者看待在压力和记忆之间关系的方式。”^[18]

这个实验由两个测试组成：测试1主要是在压力开始时立刻测量；测试2是在压力产生25分钟后进行测量。SP代表学习实践（study practice），“参试者四次研究刺激源的学习技巧”；而RP代表提取实践（retrieval practice），即“参试者研究刺激源并且做出连续三次的回想测试”。

这个实验招募了120名测试者研究30个具体的名词或者30个名词的图像。一次研究一个条目。每列条目的一般是负面价值取向而另一半是中立价值取向。其中60个参试者从事学习实践（SP），其中他们研究30个条目。另外60名参试者参与提取实践（RP），其中让他们尽可能回想起他们所能记住的条目。不给予提取组任何的反馈。然后，学习组再次研究所有60个刺激源，而提取组尝试回想词语和图像。在短暂的错误选择任务之后，学习组再次研究60个对象，而提取组尝试回想所有的对象。24小时后，在压力诱导下，30个学习组和30个提取组成员完成有时间要求的非压力测试。如此，区分为四种情况：非压力的学习组、压力下的学习组、非压力的提取组和压力下的提取组。5分钟进入压力诱导或者控制任务，参与者完成2个测试。测试1主要是让他们回想几天前研究过的词语和图像，其目的是测试直接压力反应期间的记忆；20分钟后，开始进行测试2其目的是回想在测试1中没有想到的条目。测试2的目的是检查被延迟压力反应中的记忆（图3-2）。

自然科学实验路径是指心理学心理学的发展不能与生理学发展脱离开来。这在20世纪初是一个普遍被接受的观念。“可再现的和可联想的感觉经验的记忆印痕，对于我们心理生活的整体而言是重要的；它同时表明，不能把心理学的和生理学的探究分开，因为它们即使在要素之内也是密切地联系在一起的。”^[19]这一路径的主要形式是神经心理学。

图3-2　测试1和测试2中准确回忆词条的平均数^[20]

神经心理学源头追溯到18世纪时的哈特利、20世纪的唐纳德·赫伯（Donald Hebb，1904—1985）以及他的学生米勒。哈特利尝试为心理学理论奠定一个粗糙的神经科学基础，他把联想律与肌肉运动联系在一起。赫伯于1949年出版《行为的组织》，专门从脑功能角度解释行为并提出了影响深远的赫伯命题或者赫伯理论即“神经突触可塑理论”。米勒是赫伯最为得意的弟子之一。她在记忆研究以及大脑颞叶和记忆研究上做出了标志性成果。米勒是伦敦皇家学会和加拿大皇家学会（the Royal Society）的会员，美国国家科学专业外国联合会成员（Foreign Association of the National Academy of Science）。2004年获得美国国际科学会的神经科学奖。1939年，她在剑桥大学获得研究生学位，1952年后在加拿大麦肯吉尔大学由赫伯教授的指导下完成博士论文。^[21]后来在蒙特利尔神经所、麦基尔大学神经学与神经外科学系任职。其经历非常有趣。他的父母是音乐家，曾经希望她学习音乐。但是米勒小的时候对文学有兴趣，随着年龄的增长开始对语言、数学和物理学更感兴趣。尽管她喜欢数学遭到了讥讽，但是她依然坚持着自己的爱好，甚至在1936年的时候在剑桥学习数学。在这个时期，米勒从数学转移到心理学的变化让她的母亲彻底心碎。但是，很快她在剑桥拿到了学士学位，之后她进入到雷达实验室工作。1944年的时候，因为丈夫工作缘故，他们一起移居到加拿大蒙特利尔工作。在蒙特利尔大学的时候，她主要从事动物行为学和记忆实验心理学的科研与教学工作。1953年，她博士论文完成，并且开始从事心理学的教学与科研工作。而正是由于米勒的工作，关于记忆的神经机制研究获得了真正的突破。后来的心理学家的成果也正是在他们的基础上进一步取得进步。

20世纪60年代赫伯还指导了两位博士生：约翰·欧基夫和林恩·纳德尔（Lynn Nadel，1942—）。“我们的发现之旅始自麦肯吉尔心理系，20世纪60年代我们都是博士生。在麦肯吉尔，唐纳德·赫伯建立了一个鼓励学生理论化知觉、运动和认知的神经基础的科系，给予学生检验其理论的自由和机会。”^[22]前者后来持续研究空间记忆、情景记忆这些问题，在其1978年发表的《作为认知地图的海马体》一书中也多次引用其同门师姐米勒的相关著作，并最终于2014年获得诺贝尔奖生物学或医学奖。(www.xing528.com)

实验心理学的发展经历了一个多世纪，在其中记忆如何作为对象确立起来是一个有趣的问题。最初他们认为记忆是高级心理现象，所以理应被排除在外。尽管艾宾浩斯打破了这一限制，但是我们依然可以看出，他们做法中存在的根本问题在于：记忆是外感知的对象。知觉作为外感知对象是完全可以理解的，因为知觉是当下的。但是记忆作为外感知对象的根本问题是记忆是过去的现象，而过去如何在当下呈现出来成为一个难题。

（2）生物遗传学

生物学的发展历史中，曾经出现的一个生物学家对记忆与遗传问题进行了比较深入的研究。他就是德国的生物学家萨门提出了记忆印迹的理论（心理-生理平行论），受其影响，哲学家罗素提出了“记忆因果关系”（mnemic causation）的范畴，将记忆还原到神经物质上，但是很快被淹没在进化论强大的解释力中。

萨门是进化论的支持者海克尔的学生。受其影响，他在海克尔的理论框架内抓住了生物遗传过程中的一个问题：一些已获得的东西的代代相传如何解释？如此一个记忆与遗传的关系问题从而形成。为了更好地解释这个问题，他采用了生物印痕的概念来说明遗传的问题。^[23]后来学者肯定了他的影响，如物理学家恩斯特·马赫（Ernst Mach，1838—1916）把他称作阐明遗传与记忆之间关系的第一人。“如果我们把连接更充分地适应重现的过程特性归之于有机体，那么我们可以辨认，通常称为一般有机现象的一部分的记忆是什么：也就是说，就其直接地是意识而言，是对周期性的过程的适应。于是，遗传、本能之类的东西，可以说是达到超越个体的记忆。萨门也许是第一个尝试科学地阐明遗传和记忆之间的关系。”^[24]马赫总结了20世纪20年代前后大脑与意识之间的关联，而这一观点在当时极为流行。“大脑功能之间的关联的暂时或永久的失调相应地干扰意识。比较一下解剖学、生理学的和精神病理学的事实，我们被迫假定，意识的完整依赖于大脑叶的完整为转移。皮质的不同部分保留着不同感官刺激（视觉的、听觉的、触觉的等）印迹。不同的皮质区域通过‘联想纤维’多种多样地联系起来。无论何时一个区域不再起作用或联系被切断，心理失调就伴随发生。”^[25]马赫在《认识与谬误》中举到了两个与记忆有关的病例：一个是心盲的例子和一个妇女的例子。一个人具有出色的视觉记忆，但是他的听觉记忆很差。在经历一段时期后，他的视觉记忆完全丧失：这个人重游一个小镇的时候，始终以为是新的；他的妻子和孩子对他来说是陌生人；甚至他在镜子里看到他自己时，也认为看到了陌生人。妇女的例子则是她突然精神崩溃，此后被看作是盲人，因为她无法辨认她周围的任何人。除了逐渐增加的视觉领域的挛缩外，发作只留下视觉记忆的丧失，病人完全意识到这一点。这两个例子都是出自一个名叫维尔布兰德（Julius B．F．A．Wilbrand，1839—1906）的人^[26]。马赫对此的解释也是非常恰当的。“大脑的一部分对应于每一个部分的记忆，它们中的一些甚至现在可以相当准确地定位。”^[27]他也列举了其他的几个案例，如产后健忘症的女人和睡醒后失忆的女人。

可以说，马赫的研究是值得关注的，他所举到的例子“睡醒后失忆的女人”后来就出现了一个真实案例。此外，他所提到的大脑的一部分对应每一部分的记忆的观念在21世纪的神经科学处得到了恢复，这个学科则走得更深，他们所面对的神经元细胞，而非模糊的功能区域。

真正推进这二者结合的是加拿大的神经心理学家米勒。米勒的导师赫伯是一个创新者，他把生理学和心理学很好地结合在一起，而米勒继续推进把神经生理学和实验心理学联系在一起的工作。米勒之所以这样做也是其在剑桥大学受到的影响。剑桥大学有着很好的传统，心理学开始生物学化。

他们开始研究外科手术后出现严重记忆损伤的病人，对一些病人的研究开启了重要的路程。在当时主要是通过颞叶手术来治疗癫痫，那个时期的设备极其简陋，大量使用X射线，而EEG非常原始，并没有引起太多的变革。她研究了两批病人。第一批是PB和FC。PB是一个美国工程师，医生在1941年摘除了左颞叶。后来出现问题，又做了第二次外科手术。米勒主要是在第二次手术后检测PB。这个病人并没有引起太多的关注。他出现了一些记忆方面的障碍，他的智力是中等水平，直接记忆周期、老的记忆都没有问题。但是他很难记住日常的事情。这是他遭遇的独特的记忆损伤。另外一个病人FC也出现了相同的情况。医生移除了他的左海马体，结果出现了类似的记忆损伤。1954年的时候，他们在美国神经学学会会议公布了数据和假设。会后，他们的论文引起了另外一个医生威廉姆·斯考分利（William Scoville，1906—1984）的关注。斯考分利医生刚刚给一个精神分裂症病人做完手术，也看到了类似的现象。那个时候，科学家主要讨论内侧颞叶区域（medial temporal regions）和眼窝前额皮质（the orbito-frontal cortex）的关联。^[28]

对第二个病人Henry Molaison（HM）的研究带来了革命性的结果。^[29]HM不是精神分裂，他被一种说不出的病源学困扰，这种病也不是颞叶癫痫（temporal-lobe epilepsy）。但是有着很明显的癫痫表现。斯考分利认为如果他的颞叶手术有帮助，这样他可以帮他解除病痛并意识到海马体区域的癫痫基因属性。最后手术做了。其结果是：就癫痫而言，斯考分利的判断是对的，手术后HM的癫痫明显好转。但是出现了新的情况，因为手术，HM很快遭受了强大的冲击，他的记忆严重受损。HM知道如何行为以及保持礼貌，但是他无法学会去浴室，记不住医院人员的名字，他只记得斯考分利的名字。斯考分利第一次碰到了记忆损伤的情况。当斯考分利看到威尔德·潘尼菲尔德（Wilder Graves Penfield，1891—1976）和米勒的1954年的会议论文，他邀请他们过来研究HM。米勒投入到对HM的研究中，所关心的问题是他的记忆受损程度以及成因。这一研究的结果是导致记忆损伤与颞叶之间关系的重新认识，即颞叶是记忆存储的地方。

心理学与生物学是记忆研究过程中的两大支流。从1900年到2016年这100多年的历史中，心理学家不自觉地向生理学靠拢，生理科学家也不由自主地呼唤心理学家，二者形成了比较有趣的彼此呼应。比如心理学领域中曼德尔就指出了他所在实验室的做法。从1970年开始，他的实验室研究人类识别记忆的本质，他们在70年代末到80年代初提出识别中包含着两个过程：相似性与回想。2003年以来，他们利用f MRI等技术手段研究了这两个过程的神经生理学机制。另外，在神经科学领域，麦克高夫一直致力于记忆巩固的神经机制研究，他们研究了哪些物质会影响到作为记忆巩固的神经元过程。他在2015年的一篇《巩固记忆》的论文中回顾了他所在实验室的做法。从早期关注药物如何提升记忆、压力激素如何提升记忆，在今天关注情感唤起体验如何影响神经系统从而影响记忆巩固等问题。^[30]对于二者的关系曼德尔给出了“双向道”的比喻，“今天心理学与神经科学界面是一个双向道，心理学现象激活了对于它们神经基础的研究，而后者导出了对心理学概念的证实”。^[31]这种描述非常恰当。1969年，《自然》杂志刊发了一篇题为《记忆：心理学对生理学》（Memory:Psychology versus Physiology）的综述提到了英国心理学家布鲁德本特（D．E．Broadbent）博士的重要观点，他阐述了二者的关系：在记忆研究上，心理学在60年代对生理学的研究影响并不明显。^[32]

3．记忆研究的汇集地

当记忆研究在两大支流——心理学和生理学那里短暂停留，凝聚了力量，等待着技术上的突破。此时的技术还停留在传统的手术解剖、电极刺激的阶段。一些新的技术手段的出现导致了理论上的突破，从而形成了多股支流汹涌入海的局面。这正是我们在2005年光遗传学出现后的状况。2005年到2016年的10多年里，记忆研究从多个领域迸发出来，形成了蔚为壮观的局面。

从根本上看，神经科学属于交叉学科，发生在20世纪70年代左右。“传统上，神经科学来源于生理学、生物化学、生物物理学、药理学、解剖学、胚胎学、神经病学和精神病学。在70年代初神经科学形成单独的学科，到80年代定型。分子生物学、遗传学、影像学、计算网络（神经网络）和认知科学等对神经科学的促进在近10到20年很为明显。从国际科技界看，早在20世纪60年代，一批控制论的先驱就注重神经系统。从60年代起，一批分子生物学的开创者，包括DNA结构发现者、英国科学家克里克，纷纷转向神经科学的研究领域。”^[33]其研究对象主要是控制神经系统，尤其是脑神经系统。1979年神经科学家弗朗西斯·克里克（Francis Crick，1916—2004）指出了这一任务，如何做到对某一个特定类别的神经元进行控制，但是并不影响周围其他的神经元细胞。他指出了电极刺激和药物刺激的缺陷，并且尝试了用光进行控制的可能，但是鉴于当时的技术限制，神经科学家对此并没有太多的知识实现这一技术手段。^[34]2005年以后神经科学家卡尔·德赛若斯（Karl Deisseroth，1971—）突出了这一障碍，他采用了光遗传技术实现了这一设想。很快，在记忆研究方向上，MIT以利根川进团队为主，利用这一技术在这一方向上做出了诸多成果。

2016年，中国科学院的蒲慕明研究员召开了一次题为“什么是记忆？”的高层次论坛，该论坛囊括了世界范围内记忆研究的顶级团队，MIT的利根川进团队也在其中。这次会议的主题指向记忆现象的神经机制。可以说，此次会议的召开显示了神经科学在此问题的研究上进入一个新的阶段。

正如论坛主持者蒲慕明指出，在生物学领域，记忆的机制称为一个重要问题，而这一问题主要依赖于记忆印迹细胞机制的研究。在具体的研究上，存在两个相对独立的追问路径：其一是自上而下路径（the top-down approach），这一路径主要是研究动物与记忆习得、巩固和提取有关的行为，还有作为这些过程基础的大脑区域。其二是自下而上路径（the bottom-up approach），这一路径通过检查神经放电模式和突触传递的有效性来研究记忆的分子和回路机制。^[35]这一路径可以追溯到亥姆霍兹（H．Helmholtz）。神经科学家凯德尔描述了两条和信息有关的路径：自上而下和自下而上。在他看来，自上而下信息是指“例如注意、图像、预期和学习型视觉连接等认知影响和高阶精神功能”。而自下而上信息是指“由内在于大脑回路中的计算所提供的”。^[36]这里所提到的两个路径非常有趣，简单说来，自上而下路径解决的是从高级行为到基本构成物的问题，也就是从行为走向基本单元的过程；而自下而上则是反过来的，从基本单元走向高级行为的过程。如果用解释来理解这一过程，前者就是通过为高级行为找寻到其根据；而后者路径则是从基础因素解释高级行为产生的原因。

现象学提供了另外的路径来解释这一现象。“被动的-主动的”称为其主要的概念范畴，不同的是，现象学是没有包括作为超越物的质料，他们更多的关注作为被动形式的意识行为，如知觉、回忆和想象，这些行为作为主动行为如判断的基础。这一对范畴更多的是停留在意识行为领域，而不像神经科学中沟通了高级意识行为与低级神经质料之间的鸿沟。当然，存在着同样的问题，如高级的主动行为如何产生于基础的被动的神经元作用？^[37]

我们可以看出两种完全不同的路径：其一是对大脑区域及其意识的关系研究。比如感觉、情感以及记忆的神经基础研究。美国神经生物学家、心理学家麦克高夫专门从事学习与记忆的神经生物学研究。其二是从精神疾病入手探讨其神经基础。在第一种研究路径中，我们可以感受到主要是为了解释心理现象的生理基础。在记忆的研究上，有着很明显的变化。1957年，斯考分利和米勒揭示出新的记忆获得必须依靠颞叶（the medial temporal lobes）和海马体（hippocampus）；视觉空间记忆与右海马体有关，而文字或者叙事记忆与左海马体有关（弗雷斯科、米勒，1990）。后来，学者揭示出情景记忆与海马体有关^[38]；空间记忆与海马体有关（欧基夫、纳德尔，1978）。在这些研究中，欧基夫的研究至关重要。他在名为《人类海马体与空间和情景记忆》一文中指出，神经心理学、行为学和神经影像关于海马体介入到空间记忆的研究主要集中在三个重要概念上：空间框架（spatial framework）、维度（dimensionality）和方向与自我-运动（orientation and self-motion）。^[39]后来莫索尔夫妇在题为《内侧内嗅层的空间表征》一文中指出在背尾端中部的内侧内嗅层感觉输入转化为周期性的非自我中心的内部空间表征。^[40]他们相关的研究获得了2014年诺贝尔生物学或医学奖，主要是奖励他们发现了空间记忆的神经基础。

大脑中杏仁核与情绪状态有关。“我们的情绪状态部分地被名为杏仁核的微小的大脑结构成分控制，它们负责处理积极诸如快乐的正面情绪和诸如恐惧和焦虑的负面情绪。一项来自MIT的研究发现：这些情绪被两组神经元群控制，从遗传学角度看，它们被设计成解码恐惧或愉快事件的记忆。而且，这些细胞集彼此抑制，这显示了这些细胞群之间的不平衡可能为诸如抑郁和后创伤压力紊乱负责。”^[41]而记忆与海马体相关。传统认为，中央杏仁核主要负责情绪和动机。但是，2017年关于中央杏仁核（central amygdala）的一项研究更改了对于这一部分的功能认识。美国伊瓦·德·阿若吉（Ivan de Araujo）在一篇题为《中央杏仁核对猎食行为的整合调控》（Integrated Control of Predatory Hunting by the Central Nucleus of the Amygdala）中指出，中央杏仁核能够调控猎食行为。^[42]这篇报道受到关注，甚至有媒体报道，科学家使用光将老鼠变成冷酷杀手。^[43]这一研究意义重大，甚至有学者评论这是一个突破性的研究。

海马体是另一个复杂的部位。解剖学家阿拉纳兹（Giulio Cesare Aranzi，1529—1589）首先使用海马体一词形容这一大脑器官，源于此部位貌似海马。这一部位最初被认为司控嗅觉。俄国学者贝克特瑞福（Vladimir Bekhterev，1857—1927）于1900年左右基于对一位有严重记忆紊乱的病患者的长期观察，首先提出海马与记忆相关。但是，其后的很长时间，学界习惯上关于海马的作用都被认为和其他大脑边缘系统一样，司控情绪，所以海马体与记忆的关系被忽视。1957年斯考分利与米勒关于著名的病人HM的病例报告引起了众多科学家的关注，并重新使人开始认识到海马对记忆起重要作用。通常情况下术语上的“海马结构”指的是齿状回（DG）、CA1-CA3部位（或CA4，常称为hilus区并被认为是齿状回的一部分）以及脑下脚（另见阿蒙神之角）。情景记忆（episodic memory）和空间记忆（spatial memory）的形成过程中海马体起到很重要的作用。

近年来，关于海马体功能的研究也越来越多地出现了新的成果。比如CA1和内侧内嗅皮层（entorhinal cortex，EC）。大多数神经科学家揭示CA1在记忆构成中的作用，其中如利根川进团队在2016年9月发布了论文指出，在名为腹部CA1的海马体区域的细胞存储着社会记忆，而这有助于老鼠与其他老鼠交往的行为。2017年另外一项研究揭示了CA1在目标空间定位中的作用。在这篇题为《蝙蝠海马体中空间目标的向量表征》（Vectorial representation of spatial goals in the hippocampus of bats）中，美国一所医学研究院的艾耶特·撒赖尔（Ayelet Sarel）阐述了如何抵达目标对象的问题。比如我们从A点到B点。在这个过程中，神经科学家已经充分地揭示了当我们在A点时，位置细胞在大脑中显示的地图情况，但是对于B点的情况却很少揭晓。撒赖尔等人的研究发现了一群细胞专门负责调整指向目标的方向，还有一些细胞负责解码抵达目标的距离。目标指向与目标距离信号构成了空间目标的向量表征，这显示了先前未被认识的关于目标导向导航的神经机制。^[44]

关于内侧内嗅皮层的功能揭示刚刚起步。2017年，一项最新的研究揭示了内侧内嗅皮层与海马体的活动相互独立，激发空间记忆和情景记忆。奥地利科学技术协会（IST Austria）的约瑟夫·塞西赛瓦（Jozsef Csicsvari）教授在篇为《内侧内嗅皮层浅层与海马体的神经活动独立重演》（Superficial layers of the medial entorhinal cortex replay independently of the hippocampus）的文章中指出，内嗅皮层可以重放与移动在独立于海马体的迷宫相关的射击模式，内嗅皮层可能形成了一个平行于海马体的新记忆系统。第一作者和博士后约瑟夫·奥尼尔（Joseph O'Neill）进一步解释了这个观点，即内嗅皮质和海马可能是记忆形成和记忆的两个系统，尽管是相互关联的，这两个区域可能并行工作，他们可能招募不同的途径，在记忆中扮演不同的角色。^[45]这个研究成果更清楚准确地地揭示了空间记忆与情景记忆构成的神经机制。

莫索尔夫妇（2005）在《海马体神经元群中空间和情景记忆的独立代码》（Independent Codes for Spatial and Episodic Memory in Hippocampal Neuronal Ensembles）中探讨了海马体与空间和情景记忆的关系。他们提出这样一个问题，“海马体神经元群活动在空间和非空间的情景记忆的建立中扮演着重要作用，然而围绕这些参数中哪些能够概括记忆过程中海马体形成的作用上存在着很长的争议”。^[46]在这篇文章中他们提出了如下观点：“在如下两种情景中，海马体神经元活动被记录下来。一是记录盒变化但是它的位置保持不变；二是同一个记录盒在不同的地方出现。神经元模式分离的两种形式出现：在变化的线索稳定的地方条件中，活跃细胞的激活率变化，通常高于量级秩序，然而激活的位置保持不变。在变化的位置不变的线索条件中，地点和激活率变化，因此在记录盒中给定位置的神经元载体在统计学上是独立的。这些独立的编码的设计使得同时的空间和情景记忆信息的表征变得可能。”^[47]

4．关于记忆回路的研究

不同于特定的神经元回路元素的研究，新的研究逐渐开始转向神经回路活动的动力模式的研究。目前主要是集中在与治疗有关的回路动力的定位上。^[48]

在第二种路径中，主要是出于病理学的考虑。尤其是针对诸如癫痫、精神分裂、帕金森症、阿兹海默症等精神疾病。在这个方面医学尤其表现的明显。20世纪60年代的科学家采用传统的脑外科手术来完成相应的治疗。后来接受电极刺激、电磁刺激等方法对神经活动进行激活或者抑制。2005年以后，光遗传学技术获得发展。其提出者德赛若斯就是这样一个科学家。他谈到了对这些疾病的治疗，而光遗传的发展无疑是为人类解决这方面的问题提供了可能。

关于记忆回路的研究最重要的是内侧内嗅皮层与海马体共同构成了一个回路，被称为“海马体-内侧内嗅回路”（The hippocampal-entorhinal circuit）。“在MTL内部，内侧内嗅皮层和海马体（包括DG，CA1，CA2，CA3等分区）组成了一个良好特征的回路，其中EC层通过the perforant path投射到DG；通过苔状纤维投射到CA3；通过schaffer collaterals投射到CA3，最后返回到EC的深层。我们知道这个回路对记忆来说很重要，就像海马体对记忆编码和支持记忆的其他过程一样，包括异常检测或者模式分离和完善。然而，关于这些功能对于内侧内嗅-海马体路径的测绘而言是不完整的。”^[49]具体回路如图3-3。

图3-3　内嗅-海马回路图^[50]

这个回路图很好地描述了记忆信息存储的路线及机制。当然，这里的描述是对2004年的模式的完善。2004年，戴维·比理科（David K．Bilkey）在《在地方空间》（In the Place Space）中也给出了这个回路的描述，但是相比起来，有些简单了。更为准确地说，这个回路是描述近期记忆的基础。“记忆被认为最初存储在海马体-内嗅皮层（HPC-EC）网络（近期记忆），随着时间的流逝，永久存储则慢慢地在新皮层中完成（长远记忆）。”^[51]隆北村（Takashi Kitamura）等人发表的这篇文章探讨了作为新皮层记忆形成与成熟基础的特定的神经回路机制，其中新皮层记忆与HPC-EC网络相互作用，构成了一个较为完整的整体。这一成果的发表其意义重大，从系统的角度解释了记忆巩固之后变为永久记忆的神经机制。

5．多元的支流汇成记忆研究洪流

多元的支流是记忆研究在当代一个繁盛景象。这主要是指基于某些固定的模式从而通过各个领域所展现出来的一种局面。可以说，心理学与神经科学起到了重要作用。心理学利用f MRI等技术对大脑进行成像，观测与人类记忆行为相平行的大脑特定区域活动情况；而神经科学则利用光遗传技术实现了对大脑特定区域的特定细胞的控制。这些研究提供了必要的方法论根据和观点，为多元局面的形成提供了可能。比如神经科学关于社会记忆、记忆提取、记忆消除等问题的研究提供了重要成果。心理学的观点则对于哲学的反思有所裨益，如情景记忆的概念被用来理解康德哲学。在当代，记忆研究似乎一下子从地下冒了出来，多点开花。从自然科学到社会科学以及人文科学，记忆研究一下子繁盛起来。