生态系统中的物质生产与初级生产者

6.3.4.1　生态系统的组成与特性

生态系统是指在一定空间内生物和非生物成分通过物质、能量流动互相作用、互相依存而构成的统一体。地球上最大、最复杂的生态系系统是生物圈。生态系统中的非生物成分包括无机物质、有机化合物和气候因素，提供生态系统以空间、物质和能量来源。生物成分包括生产者、消费者和分解者。生产者指绿色植物、蓝绿藻和少数化能细菌等自养生物，能通过光合作用将太阳能转化为化学能，并将无机物合成为有机化合物。消费者指依靠活的动植物为食的动物，包括以植物为食物的植食动物，以及以植食动物为食的肉食动物。分解者能将动植物残体、粪便分解成无机物，供自养生物重新利用，例如细菌、真菌、蚯蚓、粪金龟子等。

生态系统是一个动态系统，有从不成熟到成熟的发育过程。生态系统内部具有自我调节能力，而且内部结构越复杂，其调节能力越强。生态系统的营养级通常不会超过5～6个。生态系统具有能量流动、物质流动和信息传递三大功能，其中能量流动是单向的，物质流动是循环的，信息传递包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息，构成了信息网[67]。

6.3.4.2　生态系统的物质生产

生态系统中的绿色植物通过光合作用将太阳能固化入有机物质的过程称为初级生产，绿色植物为初级生产者，其所制造的有机质数量就称为初级生产量或者第一性生产量。

绿色植物在初级生产过程中制造的所有有机质产量称为总初级生产量GP，其中有一部分有机质R被自身呼吸消耗掉了，剩余部分NP称为净初级生产量，用于植物的发育和繁殖。NP用式（6.3-1）计算。净初级生产量的估计值是总入射日光能的2.4%（Loomis R S 和Williams，1963）。净初级生产量的一部分用于构建根茎叶，剩余的则被储存。净初级生产量如何被植物分配，则和植物的生活史密切相关，也受环境压力的影响。例如，如果土壤贫瘠，植物会分配更多的能量用于根的生长。

影响初级生产量的因素有光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度6种因素。对陆地生态系统，在全球范围内，决定初级生产力的因素主要是光、温度和降水量，在局地范围，营养物质往往起决定作用。对于淡水生态系统，光、营养物质对初级生产力的影响明显，例如，增加湖泊水体中磷的含量，原来占优势的硅藻和绿藻会被蓝绿藻取代优势地位，严重时形成水华。

生态系统中消费者和分解者利用初级生产物质制造有机物的过程称为次级生产。次级生产所形成的有机物数量称为次级生产量P，用式（6.3-2）计算。次级生产制造的有机物用于次级生产者繁衍后代和发育组织器官。在所有生态系统中，次级生产量要远远小于初级生产量。

式中　C——异养生物从外界获取的净初级生产量；

　　　FU——以粪便、尿等形式损失的能量；

　　　R——呼吸过程消耗的能量。(www.xing528.com)

6.3.4.3　食物链和食物网

生态系统之中，植物固定的能量通过取食关系进行传递，这种能量的单向传递关系称为食物链。在自然生态系统中，生物之间的取食关系十分复杂，能量的传递线路更像网状，这就形成了食物网。一般情况下，食物网越复杂，生态系统抵抗干扰的能力就越强，系统结构就越稳定。在一个具有复杂食物网的生态系统中，当某个物种消失，生态系统的稳定性会下降，但由于其他物种的补偿作用，生态系统一般不会失调。

生态系统中一般都存在着三种食物链：碎屑食物链、捕食食物链和寄生食物链。碎屑食物链是以死的生物或者腐屑为起点的食物链。捕食食物链是以活的动植物为起点的食物链。碎屑食物链和捕食食物链是生态系统的最主要的食物链。多数陆地生态系统和浅水生态系统中，碎屑食物链一般是主要的能量流动通道，净初级生产量中只有很少部分通向捕食食物链。在捕食食物链中，从一个环节到下一个环节，能量只能传递约10%，所以越接近食物链的顶端，可获得的能量就越少，可能导致不足以补充动物为取食而耗费的能量，所以食物链通常只有4～5个环节。

自然界中的物质（包括人造物质）会沿着食物链移动和浓缩。例如，DDT非常容易通过鱼、家禽等聚集到人体组织之内。可以利用这一生态规律，将有害物质引向有害生物或者抗毒性比较强的生物。例如，芦苇可以大量吸收水中的有毒物质，而且抗性很强，可以在浅水区种植芦苇净化水质。

食物链某一个环节上的所有生物种的总和称为一个营养级。可以利用营养级分析生态系统中的能量流动和物质循环。生态系统中，生产者为第一营养级，植食动物为第二营养级，以植食动物为食的食肉动物为第三营养级，以此类推。营养级的数目一般为3～5个。营养级之间的能量传递遵守热力学第一定律和第二定律。能量从一个营养级流入下一个营养级会逐渐减少，而有75%～80%的能量通向了碎屑食物链。生物死亡后，残体被微生物分解成无机物回归自然，就实现了物质从无机物到有机物再回到无机物的循环过程，期间总能量守恒。

6.3.4.4　生态平衡

生态平衡是指在一定时间和相对稳定的条件下，生态系统各部分的结构与功能处于相互适应与协调的动态平衡之中（马世骏，1987）。此时，生态系统的结构稳定，功能稳定，能量输入输出稳定。

自然界中的生态系统是一个开放的系统，一般会趋向于达到一种稳定或者平衡状态。生物能够通过与外界进行物质及能量交换，自发调整与环境及其他生物的关系，建立起相互适应和协调的有序的群落结构，从而显示出自我适应和自我组织的能力。自然形成的生态系统，对能量的利用更加高效，结构更加稳定。

生态平衡是一种动态平衡，并且通过自我调节来实现。自我调节的途径是反馈过程。反馈有负反馈和正反馈。正反馈是生态系统中某一成分发生变化引起其他一系列变化，这些变化会反过来增强最初的变化，使系统远离平衡状态。负反馈则相反，能够使生态系统保持稳定。自然界中由于生态系统的复杂性，往往负反馈和正反馈互相耦合存在。当某个干扰引起的变化没有超过生态系统平衡阈值时，生态系统能够利用自我调节能力恢复平衡，否则就会失去平衡，导致生态系统危机。