生物和环境的相互关系

6.3.1.1　生态因子

生态学是研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科。环境指某一特定生物体或生物群体以外的空间以及直接或者间接影响它们生存的一切事物的集合。环境依据范围大小分为大环境和小环境。大环境指地区环境、地球环境和宇宙环境。小环境是指对生物体有直接影响的邻接环境。大环境直接影响小环境，对生物体也有直接或间接影响。小环境直接影响生物体的生活。全部环境因素中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素称为生态因子。生态因子可以分为气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子等五类，其中气候因子包括温度、湿度、光照、降雨、气压、雷电等；土壤因子包括土壤结构、土壤成分、土壤理化性质和土壤生物等；地形因子包括地面的起伏、坡度、阴坡和阳坡等；生物因子指生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等；人为因子指人类的各种生产和生活活动。生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子，其中必有一种或者几种关键性因子对生物的生存和繁殖起到限制作用，这些关键性因子称为限制因子。

生态因子作用具有综合性、非等价性、不可替代性和互补性、限定性等特点[67]。综合性指每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。非等价性指对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1～2个起主要作用的主导因子。不可替代性和互补性指生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代；但某一因子的数量不足，有时可以依靠另一因子的加强得到调剂和补偿。限定性指生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。

6.3.1.2　生物与环境的关系

生物对生态因子的耐受性有一个上限至下限组成的耐受范围；生物如果处于耐受范围之外，就会死亡。耐受范围一般是一个钟形曲线（图6.3-1）。对同一生态因子，不同生物的耐受范围不同。如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，这种生物适应自然的能力强，分布会很广，相反则会很狭窄。如果某生物对一种生态因子的耐受范围很窄，而且这个生态因子又易于变化，那么这种因子就可能成为限制因子。限制因子是研究关注的重点。

生物对生态因子的耐受限度不是固定不变的，可能在较长的时间跨度内进行大幅度调整，也可能在较短的时间范围内进行小幅度调整。例如，生物可以通过驯化、休眠适应不利的环境条件。生物对复杂环境的适应，往往表现出一整套的适应组合，例如沙漠肉质植物，叶皮增厚，减少气孔，形成多肉结构；雨季吸收水分储存，旱季尽量减少蒸腾；夜晚开放气孔并吸收二氧化碳储存等。

图6.3-1　生物对生态因子的耐受曲线[67](www.xing528.com)

自然环境中，天气的长期平均情况称为气候，气候决定着生物可能获得的水分和热量多寡，因此对生物的影响最大，控制着生物的分布区域和种群数量。而局部地方的小气候，决定着生物的实际生存条件，例如小土包的阳坡和阴坡，光照、蒸发、温度、湿度、风速等都会存在一定的差异。

太阳光是生态系统中能量的来源。太阳光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色。绿色的植物主要吸收红光和蓝光进行光合作用。不同的植物对阳光有不同的喜好，有的喜阳，有的耐阴。由于地球的自转和公转，地面接受的太阳光有周期性变化，形成了适应与此相应的长日照植物和短日照植物，例如牛蒡、凤仙花、冬小麦、大麦、油菜为长日照植物，牵牛化、菊花、大豆为短日照植物。

温度影响生物的地区分布。植物和一些昆虫、变温动物，在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，称为有效积温法则，据此可以预测生物分布的北界和选择植物种类。温度通过影响生物的生理化学反应过程来影响生物，例如在零度以下，细胞中水凝结冰晶会损伤蛋白质的结构。低温会通过冷害、霜害和冻害三种方式损害生物。高温会破坏动物体内酶的活性，增强植物的呼吸作用同时减弱光合作用，造成动植物的不适甚至死亡。

水是生物体的组成成分，生物体的含水量一般为60%～80%。植物通过根部吸水和叶片蒸腾水之间的动态平衡维持生命活动，动物通过细胞渗透压调节体内水的平衡。植物生长需要大量的水，例如生产1g狗尾草干物质需要285g水。根据对水分的依赖程度，植物分为水生植物和陆生植物。水生植物包括沉水植物、浮水植物和挺水植物。陆生植物包括湿生植物、中生植物和旱生植物，其中中生植物种类最多，分布最广。如果发生涝灾，土壤孔隙通气状况恶化，植物根系与环境的气体交换被阻断，植物会因缺氧而死亡。水生动物需要水体中的溶解氧进行呼吸。静止水的溶解氧含量比流动水少，溶解氧含量也随水深增加而减少。水生植物的光合作用有利于增加溶解氧含量。如果水质污染，溶解氧会降低，导致水生动物死亡。

营养物质是光、温度和水之外的第四大非生物生态因子。生物的一生需要30～40种化学元素，其中碳、氢、氧、氮、磷、钙、钾、钠、镁、氯等元素需要量较大，为大量营养物质，铁、铜、锌、硼、碘、钴、钼、锰、硒等元素需要量很小，为微量营养物质，但它们对生物同样重要。植物主要从土壤和大气中摄取营养物质。土壤中的营养物质来源于岩石的风化和微生物对有机物的分解，并在土壤中以不同的速率扩散和渗透，植物通过根系吸收。土壤环境中的营养物含量多寡，会影响植物的生长速率变化。在低营养环境中，植物有一定的补偿适应性，例如扩张根系，营养优先用于根的生长等。

土壤是陆生生物的基底。陆生植物根系与土壤大面积接触，吸收水分和营养物质。土壤温度与湿度比大气温度稳定，是陆生动物的良好栖息场所。土壤的结构、酸碱度、有机质含量和无机元素都会影响植物和动物的生长发育，例如p H值3.5～8.5是大多数维管束植物的生长范围；土壤中的有机质越多，土壤动物的种类和数量就越多。土壤会遭受风蚀、水蚀的破坏，而土壤表面的植被和枯枝落叶则能保护土壤，减少水土流失。

6.3.1.3　生物与生物的关系

自然界中的生物与生物之间的复杂关系可以归纳为11种，分别是互惠、共生、共栖、寄生、类寄生、植食、捕食、竞争、抗生、互抗和中性。互惠是对双方都有利，如果达到互相依存程度则为共生。共同生活互不伤害则为共栖，一方伤害到另一方则为寄生，更进一步导致寄主死亡则为类寄生。植食指动物吃植物，捕食则指动物吃动物。当两个物种利用同一资源时，会发生种间竞争。一个物种通过分泌化学物质抑制另一物种生长和生存则称为抗生。如果两个物种互相抗生则形成互抗。有时候，两个或者多个物种共同出现，相互无利害关系，则为中性。