生物质的化学组成及结构特征

瑞典博物学家林奈（Carolus Linnaeus，1707—1778）在18世纪提出，生物可分为动物和植物。自然界植物是经过长时间进化发展而来的，种类繁多，形态各异。迄今为止，已知的植物有50多万种，它们的形态、结构、生活习性以及对环境的适应性各不相同，千差万别。根据植物在进化过程中所形成的特点，通常将地球上的植物分成高等植物和低等植物两大类。

低等植物的植物体是单细胞或多细胞的叶状体，有的分枝，有的不分枝，一般没有根、茎、叶等器官的分化，没有中柱。它们只能用分裂的方式和孢子来传宗接代，生殖器官也是单细胞的，合子（精子与卵结合而成）发育成新植物体不经过胚的阶段。根据营养方式，低等植物可分为藻类植物、菌类植物和地衣植物。

高等植物的形态和结构比低等植物的复杂许多。高等植物大多有根、茎、叶的分化，有中柱，生殖器官是多细胞的，合子发育成新植物体经过胚的阶段。根据营养器官分化程度和生殖器官不同，高等植物分为苔藓植物、蕨类植物和种子植物三大类。

藻类植物、菌类植物、地衣植物、苔藓植物和蕨类植物的孢子比较显著，植物在生活过程中能产生孢子，用孢子繁殖，完成生活周期，因此这几类植物统称为孢子植物。孢子植物也称为隐花植物，即它们一生中从不开花，好像把花隐藏了起来一样。

种子植物也称为显花植物或有花植物，即它们一生中要开花，可分为裸子植物和被子植物两类。裸子植物比较低级，它的突出特征是种子裸露，没有被果皮包被，它的受精已脱离了水的限制。被子植物在植物界的发展中后来居上，成为最高等的类型，它的最大特点是出现了花和果实，而且种子被保护在果实中，胚珠由子房包被着。被子植物是绿色开花植物。

生物质的种类和蕴藏量都是极其丰富的，科学家曾经估计全球生物物种有150万种。随着科学研究的深入，这一数字已经上升到3000万～5000万，热带雨林的生物多样性最为丰富，那里生活着全世界半数以上的物种。

1.3.1.1　光合作用

地球上的生物按照碳素营养方式不同，可分为异养生物和自养生物两大类。

异养生物只能以现成的有机化合物为营养源，如动物、许多微生物和少数植物；自养生物能够以无机碳化物为营养源，如绝大多数植物和少数微生物。自养生物中，有的利用无机物氧化获得能量合成有机物，如硝化细菌、硫细菌等；还有的通过光合作用将无机物合成为有机物，如绿色植物（包括孢子植物和种子植物）。植物通过光合作用将太阳能转化为化学能并储存有机物，也为其他直接或间接依靠植物生存的生物提供有机物和能量。

光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用太阳能，把二氧化碳和水合成为储存能量的有机物，并且释放出氧气的过程。植物生物质是在叶绿素和水的存在下，通过太阳的能量将大气中的二氧化碳转化为碳水化合物而形成的。动物通过食用植物或其他生物物种来生长。植物通过光合作用吸收太阳能（见图1-2）。在特定波长的阳光照射下，绿色植物分解水以获得电子和质子，并利用它们和二氧化碳生成葡萄糖，释放氧气。该过程可表示为

其中：hv是来自太阳的能量；｛CH2O｝是光合作用产物的基本形式，葡萄糖为C6H12O6。

图1-2　植物光合作用

从光合作用的全过程来看，其可分成两个阶段（见图1-3）。一个是有光能才能进行化学反应的阶段，叫作光反应阶段。光反应阶段的化学反应在叶绿体内基粒的囊状结构上进行，首先将水分子分解成氧（O）和氢（H），释放出氧气；然后在光照下将二磷酸腺苷（ADP）和无机磷合成为三磷酸腺苷（ATP），将光能转化为活泼化学能储存在ATP的高能磷酸键中。另一个是没有光能也可进行化学反应的阶段，叫作暗反应阶段。暗反应阶段的化学反应在叶绿体内的基质中进行，首先是二氧化碳的固定，即二氧化碳与五碳化合物结合，形成三碳化合物；其中一些三碳化合物接受ATP释放的能量，被氢还原，再经过一系列复杂的变化，形成糖类，ATP中活跃的化学能转变为糖类等有机物中稳定的化学能。这个循环过程是由美国生物学家卡尔文（M.Calvin）等人发现的，又称卡尔文循环。

图1-3　光合作用机制示意图

光合作用将太阳能转化为化学能并储存于有机物，这是植物赖以生长的主要物质来源和全部能量来源，也是其他直接或间接依靠植物生存的生物的有机物和能量来源。而且，埋藏在地层中的煤炭、石油和天然气等常规能源也是古代植物通过光合作用形成的有机物演变而来的。从物质转变和能量转变的过程来看，光合作用是地球生命活动中最基本的物质代谢和能量代谢方式。

光合作用对生物的进化也起到了重要的作用。因为如果没有光合作用，地球上有氧呼吸的生物就不可能出现。事实上，在原始大气中并没有氧气。直到距今20亿～30亿年以前，地球上的一种藻类植物通过光合作用产生氧气，地球的大气中氧含量才逐渐增加，从而使地球上进行有氧呼吸的生物得以生存和进化。同时，光合作用释放氧气，维持了大气中氧气和二氧化碳之间的平衡。

1.3.1.2　植物细胞的结构

细胞是生物体形态结构和生命活动的基本单位，它的发现与显微镜的发明密切相关。1665年，英国物理学家胡克（R.Hooke，1635—1703）用显微镜观察软木，看到其中有许多蜂窝状的小室，就把它称为细胞。19世纪30年代，德国植物学家施莱登（M.Schleiden）和动物学家施旺（T.Schwann）根据对植物和动物的观察研究，并总结前人工作，正式提出细胞学说，即“一切动物和植物都是由细胞组成的”。

植物细胞形状多样，有球状体、多面体、纺锤形和柱状体等。植物细胞体积一般很小，最小的球菌细胞直径只有0.5μm，在种子植物中，一般细胞直径为10～100μm。

不同植物的形态千差万别，组成植物体的细胞形态各异，功能亦各不相同，它们的组成却有许多共同点。典型植物细胞包括细胞壁、原生质体及细胞后含物三个基本部分（见图1-4）。原生质体主要包括膜系统、细胞核、细胞质及细胞器等，是以蛋白质与核酸为主的复合物。它是细胞各类代谢活动进行的主要场所，是细胞最重要的组成部分。

图1-4　植物细胞的基本结构

细胞质是原生质体的基本组成成分，为半透明、半流动的基质。细胞核是细胞生命活动的控制中心，有一定结构，可分为核膜、核液、核仁和染色质四部分。细胞器是细胞中具有一定形态结构、组成和特定功能的微器官，包括质体、液泡、线粒体、内质网、核糖体、微管、高尔基体、溶酶体、微体等。其中质体分为白色体、叶绿体和有色体。叶绿体是含有绿色色素（主要为叶绿素a、b）的质体，为绿色植物进行光合作用的场所。

1.3.1.3　原生质体的化学组成

原生质体中含有多种化学元素，主要有C、H、N、O、P、S、Ca、K、Cl、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn和Mo等。其中，C、H、N和O四种元素占90%以上，是构成各类有机化合物的主要成分。其他元素的含量较少或很少，但也非常重要。各种元素或以原子通过各种不同形式的化学键相互结合而形成各种化合物，或以离子形式存在于植物体内。

组成植物细胞的化合物分为无机化合物和有机化合物两大类。无机化合物包括水和无机盐，其分子量较小。生命是离不开水的，最初原始生命就是从原始海洋起源的，植物体中生命活动旺盛的细胞含水量高达85%^[1]以上。细胞中的无机盐通常以离子状态存在，如Na+、K+、Mg2+及Cl-等。也有金属离子与一些无机物的阴离子或有机物的阴离子结合而成盐。有些盐是难溶盐类，如草酸钙。

有机化合物是含C和H等元素的化合物，包括糖类、蛋白质、脂质、维生素和核酸等。不同植物、不同细胞中各类化合物含量和组成差别较大，此种差异也反映在核酸和蛋白质上。

糖类是由C、H和O元素组成的一大类中性化合物，包括蔗糖、淀粉、葡萄糖、糖原、纤维素和戊聚糖等，主要来源于植物（如谷物、蔬菜、水果和豆类等），为生命代谢活动提供能量，是自然界存在最多、分布最广的一类重要有机化合物。绿色植物光合作用的主要产物是糖类，植物体内有机物运输形式也是糖。

糖类的分子中H和O的比例通常为2∶1，与水分子中的比例一致，可用通式Cm（H2 O）n来表示，因此糖类亦称为碳水化合物。后来人们发现有些化合物按其构造和性质应属于糖类，可是它们的组成并不符合Cm（H2O）n通式，故碳水化合物这个名称并不确切，但因已经使用了很长的时间，所以沿用至今。

糖类根据其能否被水解及水解产物的情况可分为以下三类。

（1）单糖：分子式为（CH2O）n，其中n是碳原子的数目，通常不小于3。单糖按碳原子的数目命名。丙糖为三碳糖，如甘油糖；戊糖为五碳糖，最重要的戊糖有核糖、脱氧核糖和核酮糖，常见的戊糖还有木糖和阿拉伯糖，是半纤维素的组成成分；己糖是六碳糖，包括葡萄糖、果糖、半乳糖和甘露糖等，各种六碳糖的分子式都是C6H12O6，但结构式各不相同，为同分异构体。

（2）寡糖：由少数（2～6个）单糖缩合而成，水解后生成两分子单糖。常见的寡糖有蔗糖、麦芽糖和纤维二糖等。

（3）多糖：由多分子单糖分子脱水缩合而成分支或不分支的长链分子，能水解生成许多单糖分子。常见的多糖有淀粉、糖原和纤维素等。

1.3.1.4　细胞壁的化学组成

细胞壁是原生质体生命活动的产物，是植物细胞周围没有生命的部分，具有一定的韧性，可分为胞间层、初生壁和次生壁三层。胞间层存在于细胞壁最外面，是相邻两个细胞共用的薄层，由亲水性果胶类物质组成，它能使相邻细胞粘连在一起。在植物细胞生长过程中，由原生质体分泌的纤维素、半纤维素和少量果胶质存在于胞间层内侧，形成初生壁。细胞壁停止生长后，在初生壁的内侧逐渐一层层地积累一些纤维素、半纤维素和少量木质素等物质，形成次生壁，使细胞壁加厚。由此可见，细胞壁主要由纤维素、半纤维素和木质素等构成。(www.xing528.com)

1）纤维素

纤维素是世界上含量最丰富的有机化合物，是植物细胞壁的主要成分，构成了植物支撑组织的基础。棉花几乎全部是由纤维素所组成的（占98%），亚麻中约含80%纤维素，木材中纤维素平均含量约为50%。

纤维素的结构单位是D-葡萄糖，是无分支的链状分子，结构单位之间以糖苷键结合而成长链，见图1-5。经X射线测定，纤维素分子的链与链之间借助于分子间的氢键形成绳索状结构，绳索状结构具有一定机械强度和韧性，在植物体内起着支撑作用。

图1-5　纤维素结构示意图

纤维素是白色物质，不溶于水，无还原性。纤维素比较难水解，一般需要在浓酸中或用稀酸在加压下进行。在水解过程中可以得到纤维四糖、纤维三糖、纤维二糖，最终产物是D-葡萄糖。

2）半纤维素

半纤维素是由多种糖单元组成的一类多糖，其主链由木聚糖、半乳聚糖或甘露糖组成，在其支链上带有阿拉伯糖或半乳糖。半纤维素大量存在于植物的木质化部分，如秸秆、种皮、坚果壳及玉米穗等，其含量依植物种类、部位和老幼程度而有所不同。

半纤维素与纤维素的主要区别为：半纤维素由不同的糖单元聚合而成，分子链短且带有支链，见图1-6。半纤维素中某些成分是可溶的，在谷类中可溶的半纤维素称为戊聚糖，大部分则具有不可溶性。

3）木质素

木质素是一类复杂的有机化合物，存在于植物细胞壁中。它在植物界的含量仅次于纤维素含量，广泛地分布于高等植物中，是裸子植物和被子植物所特有的化学成分。木材中木质素含量为20%～40%，禾本科植物中木质素含量为15%～25%。

图1-6　半纤维素主要结构

木质素是苯基类丙烷聚合物，具有复杂三维结构，其二维结构示意图见图1-7。

图1-7　木质素二维结构示意图

从化学结构上看，该二维结构既具有酚的特征，又具有糖的特征，形成的聚合物结构十分复杂。另外，木质素存在于细胞壁中，很难与纤维素分离。

由于环境影响、生理功能不同，细胞壁常常沉积其他物质，发生物理化学性质的变化，如木质化、木栓化、角质化、黏质化及矿质化。其中，木质化是指细胞产生的木质素由于沉积而变得坚硬牢固，增强了植物支持重力的能力，树干内部的木质细胞即木质化结果。

1.3.1.5　细胞后含物

细胞后含物是细胞中不参与原生质体组成的代谢中间产物、废物和储藏物质等的总称。细胞内最重要的后含物是以一定的形式存储起来的有机物，供细胞以后需要，主要包括淀粉、脂类和蛋白质等。

1）淀粉

淀粉是D-葡萄糖分子聚合而成的化合物，通式为（C6H10O5）n，是细胞中碳水化合物最普遍的储藏形式，也是植物体内储藏的营养物质。它在细胞中以颗粒状态存在，通常为白色颗粒状粉末，不溶于冷水、乙醇及有机溶剂，在热水中形成胶体溶液，可被稀酸水解成葡萄糖，也可被淀粉酶水解成麦芽糖。

按淀粉的结构可将其分为两类。一类是支链淀粉（amylopectin），又称胶淀粉、淀粉精，位于淀粉颗粒外周，约占淀粉的80%。如图1-8（a）所示，支链淀粉由1000个以上D-葡萄糖以α-1，4键连接，并带有以α-1，6键连接的支链，分子量为5万～10万，在热水中膨胀成黏胶状。另一类为直链淀粉（amylose），又称糖淀粉、淀粉糖，位于淀粉颗粒中央，约占淀粉的20%。如图1-8（b）所示，直链淀粉由约300个D-葡萄糖以α-1，4键连接而成，分子量为1万～5万，可溶于热水。

图1-8　淀粉的结构

2）脂类

脂类是不溶于水而溶于非极性溶剂（如乙醇、氯仿和苯）的一大类有机化合物。脂类主要组成元素是C、H和O，其中C和H含量很高，有的脂类还含有P和N。脂类分为中性脂肪、磷脂、类固醇和萜类等。中性脂肪的化学组成是甘油和三分子高级脂肪酸，故又称甘油三酯。脂肪酸按结构式不同分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，大多数不饱和脂肪酸存在于植物油中。

脂类是细胞中能量含量最大而体积最小的储藏物质，在常温下呈液态的称为油，呈固态的称为脂。植物种子会储存脂肪于子叶或胚乳中以供自身使用，是植物油的主要来源。

3）蛋白质

蛋白质是构成细胞质的重要物质，占细胞总干重的60%以上。蛋白质由许多氨基酸组成，分子量很大，由5000到百万数量级。氨基酸主要由C、H和O三种元素组成，另外还有N和S。构成蛋白质的氨基酸有20种。植物可以合成各种不同的氨基酸，但人类和其他动物则不能合成所有种类的氨基酸。

细胞中的储藏蛋白质以多种形式存在于细胞壁中，呈固体状态，生理活性较稳定，可分为结晶的和无定形的，与原生质体中呈胶体状态的生命蛋白质在性质上是不同的。例如：禾谷类植物的籽粒，其胚乳外层细胞（糊粉层）的糊粉粒是蛋白质储积形成的；蓖麻、油桐胚乳细胞的糊粉粒是一团蛋白质，包含一个至几个拟晶体和球体的颗粒；而在马铃薯块茎外围的薄壁细胞中，储藏的结晶蛋白质与淀粉颗粒共存于一个细胞内。

1.3.1.6　植物的组织和器官

在个体发育中，具有相同来源的细胞（由一个或一群有分裂能力的细胞分裂而来）分裂、生长与分化形成的细胞群称为组织。种子植物的组织结构是植物界最为复杂的，按照它的发育特点，可分为分生组织和成熟组织两大类。其中，成熟组织按照它的功能，可分为营养组织、保护组织、输导组织、机械组织及分泌组织等。

不同组织按一定规律构成了器官，种子植物的六大器官是根、茎、叶、花、果实和种子，分别具有一定的形态结构和生理功能。其中根、茎、叶与植物营养物质的吸收、合成、运输和储藏有关，称为营养器官；而花、果实、种子与植物产生后代密切相关，称为繁殖器官。

根是种子植物的营养器官，一般生长在土壤之中。由于土壤中环境条件相对稳定，因此根是植物体中比较保守的器官。许多植物的根在长期发展过程中，形态及功能发生了变化。例如，储藏根的主要功能是储藏大量营养物质，如胡萝卜、萝卜、甜菜、人参及甘薯等。

茎一般生长在地面上（也有些生长于地下或水中），是连接叶和根的轴状结构。双子叶植物的茎分为初生结构和次生结构，初生结构分为表皮、皮层和维管柱三个部分，次生结构包括维管形成层与木栓形成层两类。在木本植物的茎中，次生木质部是次生结构的主要部分，也是木材的来源。

被子植物开花受精后，子房发育形成果实。果实由果皮和种子组成，果皮包藏着种子，既起到保护种子的作用，又有助于种子的传播。果皮可分为外果皮、中果皮和内果皮。果实的种类繁多，是植物分类的重要依据。

种子是种子植物特有的结构。不同植物种子的形状、大小和颜色等存在着明显差异，形状有圆形、椭圆形、心形和肾形等；质量从不足微克到几千克不等。种子的基本结构是一致的，一般由胚、胚乳和种皮三部分组成，有些种子具有外胚乳或假种皮。胚乳是种子中营养物质储藏的场所，主要由糖类、脂类和蛋白质组成。这些化合物在种子中的相对含量随植物种类不同变化很大。在禾本科植物如小麦和玉米中，淀粉含量较高，可占干重的70%～80%，而在豆类植物如豌豆和莱豆中大约只有50%；油菜和荠菜种子中含有40%的脂类和30%的蛋白质，而大豆中含有20%的脂类和40%的蛋白质；有些种子因储藏了较多可溶性糖而具有甜味。在柿胚乳细胞中，营养物质以半纤维素的形式储藏在胚乳的细胞壁中。