在人类空间听觉的生理层面上,外界信号的ILD/ITD激励在各个频率上由特定的神经细胞产生相应的反应。这个过程包括两个步骤:频率位置变换(Frequency-to-Place Transform)和双耳处理(Binaural Processing)。
1960年Békésy发现人类耳蜗将输入的声音以频率产生对应位置的听觉神经纤维兴奋[97]。耳蜗上听觉神经纤维只对特定的频率敏感,这个频率称为特征频率(Characteristic Frequency,CF)。此时,双耳入声就以频率为单位转变为对应的神经纤维的信号,这类似于信号处理中的子带滤波。也就是说,双耳对声音进行处理的时候,同一频率上来自左右耳的ILD/ITD信号会引起对应神经细胞的响应。
目前关于神经细胞响应有两类理论:兴奋兴奋[98](Excitation-Excitation,EE)和兴奋抑制[99](Excitation-Inhibition,EI)。前者认为位于下丘(Inferior Colliculus)和内侧上橄榄体(Medial Superior Olive)交接处存在EE类型听觉神经细胞,对特定的ILD/ITD产生最大神经兴奋;后者认为下丘和外侧橄榄体(Lateral Superior Olive)交接处存在EI类型的听觉神经细胞,对特定ILD/ITD产生最大神经抑制。无论EE还是EI,它们只对特定的ILD/ITD敏感,这个ILD/ITD被称为特征强度差(Characteristic ILD)/特征时间差(Characteristic ITD)。而特征时间差在文献中也称为最优延时[100](Best Delay,BD)或特征延时[101](Characteristic Delay,CD)。
1948年Jeffress开创性的提出了一个生理实现ITD感知的模型[102],如图3-7所示。左右耳同一特征频率的神经元信号在延时线上传导,并在各个节点相遇。只有当来自左右的离散神经元信号恰好同时在某一节点相遇,对应节点才会累计计数,称为重合计数(Coincidence Counter)。这样就在生理上实现了互相关计算。当内部神经传导延时和外部输入信号延时恰好抵消时,相应的节点产生最大的输出,于是这个节点的位置就直接对应ITD。Jeffress的重合计数在生理上相当于EE类型的神经细胞。
2001年Breebaart等人对上述模型进行了扩展[103],如图3-8所示。与Jeffress模型不同的是,Breebaart模型采用了EI类型的单元,并在Jeffress模型的基础上增加了衰减单元ΔL,从而使其具有ILD计算的能力。两者都有神经科学研究的支持,但后者对其他双耳听觉现象有更好的解释能力[104]。
图3-7 Jeffress延时线模型(www.xing528.com)
图3-8 Breebaart延时衰减模型
在Breebaart模型中,只有当内部延时和衰减恰好补偿外部输入信号的ITD和ILD时,对应节点的EI单元才产生最大的神经抑制,这样根据产生最大神经抑制节点的延时和衰减,就可以得到外部输入信号的ITD和ILD。同时,Breebaart模型也隐含的计算了互相关IC。与Jeffress不同的是,Breebaart模型的互相关以波谷的形式出现,而Jeffress模型的互相关以波峰的形式出现,这种差异和所采用EI和EE假设的差异是一致的。
在Breebaart模型中,没有直接对应IC的生理量。但是,2004年Faller等人在研究中发现,IC与听觉系统感知到的声像范围、稳定度以及声场氛围有密切的关系[105]。另外,空间听觉的先达波效应(Precedence Effect),即听觉系统的空间位置判断主要取决于直达左右耳的声波,与反射、混响几乎无关[106,107],说明IC对ILD和ITD参数有一定的影响作用。Faller提出只有当IC接近于1时,ILD和ITD才被生理系统作为可靠的定位线索,与先达波效应一致。因为直达波没有反射及混响的干扰,左右耳相关度接近于1,而后达波在反射、混响的作用下,相关度趋近于0。
图3-9 空间信息量的减少
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