很多真菌会侵染水果和蔬菜,细菌会侵染蔬菜,引起果蔬采后损失。引起果蔬采后损失的主要微生物是链格孢属(Alternaria)、灰葡萄属(Botrytis)、炭疽菌属(Colletotrichum)、球二孢属(Botryodiplodia)、链核盘属(Monilinia)、青霉属(Peni-cillium)、拟茎点霉属(Phomopsis)、根霉属(Rhizopus)、小核菌属(Sclerotinia),以及欧氏杆菌(Erwinia)和假单胞菌(Pseudomonas)。绝大部分微生物偏营腐生,对果蔬的侵染力较弱,一般侵入受伤的产品。只有少许病菌,例如炭疽菌属(Colletotrichum)能从完好的产品侵入。寄主与微生物之间的关系一般是专一的。例如青霉属(Penicillium)只侵入柑橘,展青霉(Penicillium expansum)只侵入苹果和梨,而不会侵入柑橘。经常存在一种或少数几种微生物侵入并破坏了组织,很快导致其他很多的侵入能力弱的微生物入侵,从而造成腐烂损失的情况。
(一)病害分类和侵染特点
1.致病真菌
致病真菌分五个亚门:
(1)鞭毛菌亚门:疫霉属(Phytophthora)和霜疫霉属(Peronophythora),引起瓜类和茄果类疫病、荔枝霜疫霉病等。
(2)接合菌亚门:根霉属、毛霉属(Mucor),引起桃软腐病、葡萄根霉病等。
(3)子囊菌亚门:小丛壳属(Glomerella)、长喙壳属(Ceratocystis)、囊孢壳属(Physalospora)、间座壳属(Diaporthe)和链核盘属,引起许多果蔬的炭疽病、焦腐病、褐色蒂腐病、菌核病、褐腐病、黑腐病等。
(4)半知菌亚门:危害果蔬产品的真菌最多。例如:灰葡萄属,引起灰霉病;青霉属,引起柑橘和苹果青、绿霉病;镰孢霉属(Fusarium),是常见的瓜果腐烂病菌之一。链格孢属,可使苹果心腐,梨、白兰瓜及番茄等蔬菜发生黑斑;拟茎点霉属,危害柑橘、芒果、番石榴、鸡蛋果等水果,多先自蒂部发生,常称褐色蒂腐病;炭疽菌属,引起香蕉等的炭疽病。另外有曲霉属(Aspergillus)、地霉属(Geotrichum)、茎点霉属(Phoma)、壳卵孢属(Sphaeropsis)、球二孢属(Botryodiplodia)、聚单端孢霉属(Trichothecium)、小核菌属、轮枝孢属(Verticillium)等。
(5)担子菌亚门:果蔬采前危害导致品质下降,采后没有重要的病害。
2.致病细菌
细菌主要危害蔬菜,可能与蔬菜细胞pH值较高有关。最重要的是欧氏杆菌中的一个种:胡萝卜欧氏杆菌(Erwinia carotovora),使大白菜、辣椒、胡萝卜等蔬菜发生软腐。另外有主要危害菌假单胞杆菌(Pseudomonas)和黄单胞杆菌(Xanthomonas)。
3.病原菌的侵染特点
(1)菌源:果蔬贮运期间的病害,其菌源主要是:①田间无症状,但已被侵染的果蔬产品;②产品上污染的带菌土壤或病原菌;③进入贮藏库的已发病的果蔬产品;④广泛分布在贮藏库及工具上的某些腐生菌或弱寄生菌。
(2)侵染过程:果蔬腐烂菌在采前未成熟时和采后(包括采收、随后处理和市场操作)过程均会侵入,特别是采后的产品表面的机械伤容易被腐烂菌侵入。例如:指甲伤、割伤、擦伤、碰伤、昆虫刺伤会极大地促进侵染。产品的生理状况、表面状况、温度等都会影响侵染。了解侵染过程是很重要的,这样才能正确处理,从而控制和清除病菌的侵染。
侵染过程即“病程”,一般分接触期、侵入期、潜育期及发病期。①接触期是指从病原物与寄主接触开始,至其完成开始侵入前的准备。②侵入期指从病原菌开始侵入到其与寄主建立寄生关系。③潜育期指从病原菌与寄主建立寄生关系到呈现症状。④发病期指随着症状的发展,病原真菌在受害部位形成子实体,病原细菌则形成菌脓,它们是再侵染的菌源。
采前侵染:木瓜和芒果的炭疽病,香蕉的冠腐病,柑橘的蒂腐病,这些热带和亚热带的果蔬的病害的产生是由于病菌在采前侵入,当果实开始成熟和衰老,果实本身抗病性下降时,病菌开始扩散。侵染能力弱的真菌和细菌只能通过天然孔道如气孔等侵入,其开始时果实也不发病。
采后侵染:很多引起果蔬大量损失的微生物不能从完好的产品表皮侵入,而是从伤口侵入。采后预处理和包装经常使果蔬产生非常微小的伤口。虽然人眼看不出,但足够微生物侵入了。产品切口也常造成微生物侵入,引起果蔬茎端腐烂。在采后有些菌如小核菌属(Sclerotinia)和炭疽菌属(Colletotrichum)可以直接从表皮侵入。
(3)病害循环:病害循环指病害从前一生长季节开始发病到下一生长季节再度发病的全部过程。病原菌的越冬越夏、初侵染与再侵染、传染途径是病害循环的3个主要环节。
①越冬越夏:大多数菌源来自田间已被侵染的产品的贮运病害,其越冬越夏场所与果园、菜地里发病的病害相似;少数菌源来自贮藏库本身的贮运病害,其越冬越夏场所在贮藏库,库内的箩筐、盛器、工具。
②初侵染与再侵染:病原菌在植物开始生长后引起的最早的侵染,称“初侵染”。寄主发病后在寄主上产生孢子或其他繁殖体,经传播又引起的侵染,称“再侵染”,又称“重复侵染”。果蔬贮运病害中不少也有再侵染,不过它的再侵染是从产品到产品。再侵染最频繁的常是那些菌源来自贮藏库本身的贮运病害,这类病害的病原菌往往产孢最大、容易成熟、侵染过程短、适应环境范围广。
③传播途径:病害的传播途径有接触传播、水滴传播、土壤传播、震动传播、昆虫传播。采后的传播主要是接触传播和水滴传播。采后用薄膜袋单果包装和防止冷凝水可以很好地防治果蔬病害传播。
(二)主要病害及防治原理
果蔬产品在采后由于微生物引起的损失是严重的。特别是在热带地区,由于高温和高湿促进了微生物的快速生长,腐烂果实产生的乙烯会促进其他同一贮藏运输环境中的产品过熟和衰老。好的产品也会被腐烂产品污染,产品的损失包括腐烂本身实际损失及重新分类包装的经济损失。
1.影响微生物侵染的因素
环境是影响微生物侵染的最重要因素。高温、高湿会造成腐烂的快速发展。热带和亚热带果蔬的冷害,常造成微生物入侵,引起果蔬腐败。相反,低温、低氧、高浓度二氧化碳及适当的湿度环境能阻止微生物生长和限制腐败,其既是通过阻止果蔬成熟和衰老来削弱微生物的生长,也是直接影响微生物来限制腐败。此外,还有很多因素能影响果蔬受微生物的侵染。寄主组织,特别是组织的pH值、水果的pH值低于4.5时,主要受真菌侵染,许多蔬菜pH值高于4.5时,常受细菌危害。成熟的果实比不成熟的果实对病害更敏感。因此,用低温等来减缓果实成熟的处理,是可以阻止微生物生长的。地下贮藏器官,例如马铃薯和甘薯,能在受伤处形成愈伤组织,阻止采后腐败。马铃薯在商业化处理中,常在7~15℃,RH95%环境下,预贮10~14天,来促进愈伤组织形成。把柑橘放在30℃高温和90%湿度环境下几天,柑橘皮会不脆些,木质素会合成,这种愈伤过程(可能是干燥作用),可以降低青霉病发生率。
2.果蔬免遭传染病的特点
生长在果蔬上的微生物,按其危害的时间和地点可分为三类。
(1)第一类主要是腐生菌。对果蔬的危害只发生在贮藏期,而在果蔬的营养生长期则并不传染疾病。其只能使衰弱的植物发病,而对完好无损的健康植物组织却无能为力,这是因为这类微生物不能穿过未受损伤的外皮;然而一旦植物外皮受伤,这种微生物就能侵入并使植物发病。发病的机制是由于微生物能消耗植物组织的营养物质,使细胞代谢的所有环节遭到严重破坏,并用它们自己分泌的毒素和酶迅速将细胞杀死,然后在这块死的组织上生长发育。所有这类微生物侵染能力较差,但是致病力都很强。其整个发育周期可以在贮藏期间完成。其来源于贮藏室内空气中的孢子、收获时的土块和植物残渣所带的孢子。其具有软腐特性,如黑根霉、黑曲霉、指状青霉、胡萝卜软腐欧文氏菌等。(www.xing528.com)
(2)第二类具有较强的寄生性,也营腐生,可称为兼性寄生物。其是在植物生长晚期(主要是在不良的气候条件下)传染果蔬,但严重危害果蔬仍是在贮藏期。它们在土壤上通常不能生长,它们需要有果蔬的残渣来完成一系列发育阶段。这些寄生物只能感染较弱的和受了伤的植物组织,但它们具有很强的致病力,一旦侵入植物组织就能很快引起生命活动的破坏和细胞的死亡。其主要有镰孢霉属、马铃薯晚疫病菌(Phytophtora infestans)、丝核菌(Rhizoctonia)、灰葡萄孢等。
(3)第三类只损害生长着的健壮的植物,具有明显的寄生性质。它们对果蔬的直接危害主要是在田间。在生长期间已被这组微生物感染的果蔬,在贮藏时很容易被前两类微生物感染。例如在田间被白粉病菌感染的白菜,在贮藏过程中,会遭到灰霉菌和细菌腐烂病的严重损害。
后两类微生物最大的特征是能够透过完整的表皮而侵入果蔬组织,而第一类微生物则不具有这种能力,因为它们缺乏相应的器官使之达到必要的渗透压去穿透角质层。第二类兼性寄生物虽然能通过未损伤的表皮组织侵入果蔬内部,但伤口的存在会更有利于它们的侵入。这类专一性较弱的微生物不产生任何渗透器官,而直接通过菌丝伸到果蔬组织中去。
果蔬对第一类微生物的抗性,主要是靠细胞壁木栓质化的强度,强度越大,越能抗拒寄生物的侵入。而对第二类微生物的抗性取决于杀菌物质,即以蔬菜本身组织产生的诱导抑制剂杀死所侵入的病菌,其中包括甾族化合物的羟基生物碱。第三类微生物专一性较强,在侵入植物体时产生一种所谓的加压器。借助于附着胞紧贴在寄主植物的表皮组织上,产生很大的压力而渗入里边。还有一些微生物则形成专门的营养器官——吸根,深入到细胞内,同时像真菌的菌丝一样在细胞之间发育。
3.采后腐败的控制
(1)采前控制
一般控制采后的腐败,应在采前就开始。这样可以清除传染源。通过采前喷药,可以较好地控制潜伏浸染类型的病菌造成的腐败,如桃褐腐病。但采前用药,往往会形成果蔬抗药菌株,降低采后用同一种药的杀菌效果,如青霉菌。
采收时的处理一定要尽量减少机械伤,从而减少微生物侵入的机会。如柑橘不宜在雨后或很重的露水之后采收,因为此时果皮很脆,很容易造成机械伤。
(2)采后控制
许多物理和化学处理已用来控制果蔬采后的腐烂。侵染时间和侵染的发展程度是能否有效控制致病菌的关键。例如青霉菌和根霉菌从在采收时和其后的操作中造成的伤口侵入,其容易用杀菌剂表面处理来控制。而灰霉菌在采前几周,或在开花时侵入草莓,用此法将很难控制其危害。杀真菌剂一般推荐在采后24小时内应用,这样危害才能在致病菌建立侵染前得到控制。
图2-8 果蔬蒸汽处理机(引自Ron Wills,1998)
物理处理是采后产品的腐烂可以用低温、高温、气调、适当的湿度、辐照、良好的卫生、伤口封闭物的形成而得到控制。低温处理和低温贮藏是最重要的控制采后腐烂的物理方法。其他一般作为低温处理的附加方法。这些方法的应用范围和程度与果蔬本身对之忍受性有关。例如许多热带和亚热带的果蔬对冷害敏感,不能置于很低的温度中。热带的水果常用热处理,例如香蕉用48~50℃热水处理,可以减少炭疽病危害,但一般与药剂结合使用。热处理较多用于出口时的杀虫,一般温度为47℃,处理时间为1~2h。紫外线处理有少量应用,用于表面杀菌。γ-射线也有少量使用,主要也是杀虫;杀菌一般需要10倍以上杀虫的剂量,很多国家允许使用,但消费者不爱买此产品限制了该技术的使用。气调也有一定的抑菌作用,但很少单独用于抑菌。用打蜡的方法,可以封闭伤口;用套袋方法,可以减少病菌二次侵染;控制湿度可以较好地控制发病率。真菌孢子萌发需要表面有水珠,鞭毛菌和细菌侵染需要表面有水。因此,湿度是保鲜中很重要的物理因子。
4.化学处理
目前果蔬在用的化学处理,一般不被GB2760国家标准所允许,但还是普遍使用。在贮藏期常用的有下列几种。
(1)咪唑类杀菌剂
包括噻菌灵(Thiabendazole,TBZ)、苯菌灵(Benomyl,Benlate)、多菌灵(Carbendazol)、托布津(Topsin,Thiophanate)、甲基托布津(Thiophanate-Methyl)、咪鲜胺(Sportak)。一般用浓度500~1000ppm浸果,防治柑橘青、绿霉病效果好。它们能透过果蔬表皮角质层杀灭侵染的病原物,是高效、低毒、广谱的内吸性防腐剂。①托布津属于硫菌灵,分甲基托布津和乙基托布津。日本产的托布津有效成分含量为50%~70%,国产托布津有效成分含量为50%,采后的洗果浓度为0.05%~0.1%。②多菌灵能抑制青、绿霉菌孢子萌发,使其芽管畸形,因其化学结构简单,生产工艺简便,成本低,在我国已大量投产,一般药剂的有效成分含量为25%,推广使用浓度为0.05%~0.1%。多菌灵抗菌机理与托布津是一样的。③苯菌灵(苯莱特)性能与硫菌灵、多菌灵相似,常用产品为美国杜邦公司生产的50%可湿性粉剂,使用浓度为0.025%~0.05%。④噻菌灵(特克多,涕必灵)是我国国标上唯一允许在柑橘上采后使用的杀菌剂,噻菌灵含50%TBZ的乳剂,其对柑橘青、绿霉病和蒂腐病效果较好。上述四种防腐剂在柑橘上一般与2,4-D(滴丁酯原药)混合使用,2,4-D能保持果蒂新鲜,防止蒂腐病。⑤咪鲜胺(施保克)是一种从德国进口的新咪唑类广谱杀菌剂,常用剂型为25%乳油,适用于香蕉、芒果的采后防腐保鲜,对炭疽病有明显防治作用。
(2)抑霉唑(Imazalil)
其对柑橘青、绿霉病和链格孢菌引起的黑腐病等有防效。浸果浓度为500~1000ppm。
(3)保鲜纸
保鲜纸就是在造纸的过程中加入防腐剂,或者在纸上涂布防腐剂、杀菌剂后制成的一种特殊的纸张。其作用是在包果后,通过纸张表面的药物与果品直接接触或依据纸张纤维内部和中间的药物的缓慢挥发和溶解来杀灭病原菌,控制病菌感染。同时,保鲜纸在某种程度上隔离了果与果之间的接触,中断了感染通道,可有效地防止病害蔓延。
(4)二氧化硫(SO2)
SO2主要防治葡萄的灰霉病及用于仓库、用具熏蒸杀毒。
(5)乙膦铝(Fosetyl aluminum)
乙膦铝商品名Aliette,对鞭毛菌类的侵染可以起保护及治疗作用。对防治绿霉病的效果也显著。
一些果蔬的农药处理
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