果蔬产品采后生理失调的原因及对策

果蔬在贮藏过程中发生的病害，有些无传染性的称非传染性病害或非侵染性病害，是由于生理受到扰乱而引起的，又称生理病害。果蔬采收后出现生理失调可能是不利环境条件所致，特别是温度、气体成分不适宜或生长期营养不平衡引起。一切会引起生物体生理功能失常的环境条件都属于逆境。果蔬产品在采后贮藏期间遭受逆境时，会引起生理失调、组织损伤和崩溃，产生一系列非病原菌引起的伤害，导致食用品质和耐藏性下降或丧失。采后贮藏期间的逆境伤害主要是低温（包括冷害和冻害）和气体伤害。另外还有采前因素引起的生理失调。

（一）冷害

1.冷害及其症状

低温是抑制果实代谢、延长贮藏期最为有效的措施之一。但有些产品，特别是一些热带、亚热带（包括某些温带）果蔬，由于系统发育处于高温、多湿的环境中，形成对低温的敏感性，即使是在冰点以上的低温中贮藏也会发生代谢失调而造成伤害，此现象被称为冷害，冷害将导致果蔬耐藏性和抗病性下降，造成食用品质劣变甚至食品腐烂。

易产生冷害的产品称为冷敏感产品，它们采后在冰点以上的一定低温下放置一段时间后，首先出现代谢障碍，外部表现出受害症状。表面的凹陷斑点几乎是所有产品产生冷害的早期症状，这是皮下细胞坏死、失水干缩塌陷的结果，在冷害发展的过程中会连成大块凹坑。另一个典型的症状为表皮或组织内部褐变，呈现棕色、褐色或黑色斑点或条纹，有些褐变在低温下表现，有些则是在转入室温下才出现。冷害还使许多皮薄或柔软的水果出现水渍状斑块，使叶菜失绿。受冷害的果实由于代谢紊乱不能正常后熟，一些产品（如番茄、桃、香蕉）不能变软，不能正常着色，不能产生特有的香味，甚至有异味。冷害严重时，产生腐烂，这是组织抗病性下降或细胞死亡，促进了病原菌活动的结果。

2.冷胁迫下的生理生化变化

与采后正常温度下贮藏的产品相比，冷胁迫下果蔬代谢发生一系列相应的变化。主要有呼吸速率和呼吸商的改变。伤害开始时，产品呼吸速率异常增加，随着冷害加重，产品趋于死亡，呼吸速率又开始下降。受轻微冷害的果实从低温回到室温时，呼吸速率急剧上升，但代谢能够恢复正常而不表现冷害症状，受害严重则不能恢复，冷害症状很快发展。某些果实（如香蕉）受冷害后回到室温下，呼吸模式发生改变，不出现呼吸跃变，结果产品不能正常后熟。呼吸速率的变化可作为检验冷害程度的指标。果实受到冷害后，组织的有氧呼吸大大受到抑制，即使有足够的氧气也无法利用；无氧呼吸增强，表现为呼吸商增加，组织中乙醇、乙醛积累。

低温胁迫下，产品细胞膜受到伤害，透性增强，离子相对渗出率上升，贮藏温度越低，电解质渗出率越高，冷害越严重。这种变化的发生明显早于外部形态结构的变化，膜透性可作为预测冷害的指标。组织受伤程度较轻，回到室温细胞膜可自行修复，恢复正常；受伤严重，膜发生不可逆变化，透性大幅度增强，冷害症状则很快发展。

当冷敏感产品贮藏于临界温度以下时，乙烯合成发生改变。低温下乙烯形成酶系统（EFEs）活性很低，使得ACC积累而乙烯产量很低，果实从低温转入室温时，ACC合成酶活性增强，ACC含量很快上升，EFEs活性和乙烯合成量则取决于产品受冷害的程度。由于EFEs存在于细胞膜上，其活性依赖于膜结构。冷害不十分严重时，转入室温EFEs活性也大幅度增强，乙烯产量增加，果实正常成熟；冷害严重，细胞膜受到永久伤害时，EFEs活性不能恢复，乙烯产量很低，无法后熟达到所要求的食用品质。

冷害温度下，一些化学物质也发生变化。由于三羧酸循环发生混乱，丙酮酸和三羧酸循环的中间产物α-酮酸（草酰乙酸和酮戊二酸）积累，丙酮酸的积累使丙氨酸含量迅速增加，这些现象在黄瓜、茄子、香蕉、甜椒中都被发现。遇冷胁迫时，脯氨酸的积累既反映了细胞结构和功能受损伤的程度，同时，也有其适应性的意义，采取一定措施提高其含量能起到保护作用。多胺对植物抗逆性有调节作用，已发现果实产生冷害时它们的含量增加。

3.冷害机理

冷害机理主要是膜相变理论。冷害低温首先冲击细胞膜，引起其相变，即膜从相对流动的液晶态变成流动性下降的凝胶态。结果是：①膜透性增强，受害组织细胞中溶质渗漏造成离子平衡受到破坏。②脂质凝固，黏度增强，引起原生质流动减慢或停止，使细胞器能量短缺；同时引起线粒体膜相变，使组织的氧化磷酸化能力下降，造成ATP能量供应减少，能量平衡受到破坏。③膜结合酶的活性依赖于膜的结构，膜相变引起此类酶活化能增强，其活性下降，使酶促反应受到抑制，但不与膜结合的酶系统的活化能变化不大，从而造成两种酶系统之间的平衡受到破坏。离子平衡、能量平衡、酶系平衡的破坏导致了生理代谢的失调，积累了有毒的代谢产物，使组织发生伤害。若受害很轻，回到常温细胞膜能自行修复，恢复正常。若长时间处于冷害温度下，组织受到不可逆伤害，则出现冷害症状，导致品质下降或产品腐烂。

4.影响冷害的因素

（1）产品的内在因素

果蔬产品采后低温贮藏时，是否会发生冷害及冷害的严重程度是由产品本身对冷反应的敏感性决定的。不同种类和品种的产品冷敏感性差异很大。

①与原产地有关。原产地为热带果蔬容易受冷害。例如，产于热带的香蕉、芒果、柠檬等在10～13℃温度之下贮藏，常会出现冷害；在亚热带生长的番茄、茄子等一般在7～10℃贮藏；原产于温带的一些果蔬产品不易受冷害，如苹果和梨常在1℃下贮藏。

②与产地有关。生长在热带的油梨贮藏温度为12℃，生长在亚热带的油梨贮藏温度为8℃。生长期温度高的产品，对冷害更敏感，同一产区的同种产品，在夏季生长时对低温更敏感，如7月采收的茄子比10月的易受冷害。

③果蔬成熟度越低，对冷害越敏感。例如绿熟番茄在8～12℃下贮藏，完熟的番茄可以在1℃贮藏。

（2）贮藏的环境因素

产品冷害的发生首先与贮藏温度和时间密切相关。开始发生冷害的最高温度或不发生冷害的最低温度称为临界温度。一般来说，在临界温度以下，贮藏温度越低，冷害发生越快，温度越高，耐受低温而不发生冷害的时间越长。在某些情况下，0℃附近或稍低于临界温度时，冷害要比在中间温度下发生得晚。例如广东甜橙在1～3℃和10～12℃贮藏5个月后，冷害造成的褐斑很少，而4～6℃和7～9℃下的果实发病率高。

冷害产生包括两个过程：一是诱导伤害，二是症状表现。近0℃的低温虽然很快诱导了生理上的伤害，但其代谢失调在低温下进行缓慢，使造成的症状表现被推迟，在中间温度下，冷害诱导虽然慢一些，但由于温度较高，代谢失调的变化加速，症状的表现反而早。

贮于高湿环境中，特别是相对湿度（RH）接近100%时，会显著抑制果实受冷害时表皮和皮下细胞崩溃，使冷害症状减轻，而低湿则会加速症状的出现。对大多数产品来说，适当提高CO2和降低O2含量可在某种程度上抑制冷害，但也有些产品如番木瓜对气体无反应，甚至在黄瓜、甜椒中还发现低O2和高CO2含量加重冷害的现象。

5.冷害的控制

（1）温度调节

调节温度有利于减轻或避免冷害。

①低温预贮：采后在稍高于临界温度的条件下放置几天，增强抗寒性，可缓解冷害。

②逐渐降温法：低温贮藏前逐渐降低产品的温度，使其适应低温环境，有时比单用低温贮藏更好。这种方法只对呼吸高峰型果实有效，对非呼吸高峰型果实（如柠檬、葡萄柚）则无效。

③间歇升温：低温贮藏期间，在产品还未发生不可逆伤害之前，将产品升温到冷害临界温度以上，使其代谢恢复正常，从而避免出现冷害症状，但也要注意升温太频繁会加速代谢，反而不利于延长贮藏期。

④热处理：贮藏前在高温（30℃左右或以上）下处理几小时至几天，有助于抑制冷害。(www.xing528.com)

（2）湿度调节

黄瓜、甜椒在RH为100%时，凹陷斑减少。用塑料袋包装香蕉能减轻伤害，葡萄柚和黄瓜经打蜡凹陷斑也减少。高湿并不能减轻低温对细胞的伤害，只是降低了产品的水分蒸散，从而减轻了冷害的某些症状。

（3）气体调节

气调能否减轻冷害还没有一致的结论。部分产品种类和品种，如葡萄柚、西葫芦、油梨、日本杏、桃、菠萝等在气调中冷害症状都得以减轻，但黄瓜、石刁柏和柿子椒则反而加重。

（4）化学物质处理

氯化钙处理可减轻苹果、梨、油梨、番茄、秋葵的冷害症状，不影响成熟。乙氧基喹和苯甲酸能减轻黄瓜、甜瓜的冷害症状。红花油和矿物油能减轻在3℃下贮藏的香蕉的失水和表面变黑症状。此外也有用ABA、乙烯和外源多胺处理减轻冷害症状的报道。

6.冰温贮藏

有报道，梨在超低温即低于冰点但不至于形成冰晶下贮藏效果很好。可是实践表明，果蔬不能长时间处于超冷状态，否则细胞内容易出现冰的结晶。经过长时间在低于冰点温度下贮藏的果蔬，从外表看很好，但放置在较高温度下会迅速地褐变和失去原有的结构，但辣味品种的洋葱在冰冻状态下还能保持原样。

关于低于冰点的温度对植物组织的作用，可以分三个破坏时期，即冰冻时期、解冻时期和解冻后前期。急速冰冻比缓慢冰冻对植物更危险，同样地，迅速解冻比逐渐解冻危险性也更大。缓慢冰冻危害性之所以小一些的原因是在这种情况下，冰的形成大多在细胞之间，而急速冰冻时，冰在细胞内形成，故破坏性更大。不管是急速冰冻还是缓慢冰冻，所形成的冰结晶都能引起细胞壁的破裂，即使细胞壁没有破裂，低于冰点的温度也能引起细胞超微结构的破坏，随后便出现果蔬组织的病变。大量的实验证明，甚至在只低于冰点1℃的情况下，果蔬的长期贮藏都不可避免地要引起组织的冻伤或某些病变。

不同品种的蔬菜对低温的敏感性不一样。例如，西红柿对-0.5℃很敏感，甘蓝对-1℃不敏感，甜菜对-1.5℃也不敏感。

（二）其他生理病

1.营养失调

植物营养元素的过多或过少，都会干扰植物的正常代谢而导致植物发生生理病害。在果蔬贮藏期由于营养失调而引起的病害主要是由氮、钙的过多或不足，或氮及钙的比例不适所造成的病害。所谓的“低钙病”，即由于钙的含量不足引起的病害。如苹果在贮藏期发生的苦痘病，苹果内Ca2+的浓度若低于110mg／kg，呼吸速率明显加快，组织加速衰老，原生质及液泡膜崩解，表皮组织细胞下的薄壁细胞变成网状，最终果实内部组织松软，甚至果肉出现褐点，外部呈现凹陷病斑。若Ca2+浓度高于110mg／kg，则呼吸稳定，蛋白质及核酸的合成率也高，果实表现正常。鸭梨黑心病的发生，也与钙素营养及氮钙比等有关。苹果水心病的发生也是果实中的山梨糖醇、钙和氮三者不平衡所引起的。此外，大白菜干烧心病也是缺钙病害。缺钙是最常见的无机元素缺乏症。有些缺钙病害如番茄的花端腐烂，施用钙盐可以完全防治。对缺钙病害，一般在采收后用真空渗入法使Ca2+进入苹果，它能显著地降低苹果苦痘病的发生率。

2.气体伤害

在气调贮藏中由于气体成分控制不当，会造成CO2浓度过高或O2浓度过低伤害贮藏的果蔬的情况。如苹果受过高浓度CO2的伤害后发生褐变。在以NH3为制冷剂的冷库中，有时NH3泄漏会引起代谢失调，苹果和葡萄红色褪去，番茄不能正常变红，组织破裂，蒜薹出现不规则的浅褐色凹陷斑；贮藏葡萄时，用SO2熏蒸，当其浓度过高时，会引起毒害，造成果柄附近部位漂白，严重时出现水浸状。环境中乙烯浓度过高时，会引起生菜叶片出现褐斑。在贮藏过程中，果蔬本身的代谢产物（乙醛、乙醇、α-法呢烯氧化物等）在通风换气不良的情况下，积累过多会导致果蔬中毒。例如苹果虎皮病（褐烫病），是苹果贮藏后期常见的一种病害，就是α-法呢烯氧化物积累引起，常用药剂防治。药剂防治机械见图2-7。

图2-7　苹果二苯胺喷淋处理机械（引自Ron Wills 1998）

3.果蔬的成熟度不适

采收不适时，果蔬过熟或不成熟都会容易导致生理病害的发生。如苹果采收过晚常提高红玉斑点病及水心病的发生率，采收过早虎皮病发生早，而且因果实成熟度低，表皮蜡质或角质层未充分形成，水分蒸发快，果实易萎蔫，直接影响果品的贮藏质量和时间。

4.蒸发失水

在贮藏期间果实因呼吸和蒸发失水而呈现萎蔫的现象是很普遍的，但其萎蔫的程度随品种而有差异。蒸发失水不但引起外观品质下降，有时还会引起生理病。例如缓慢而过度失水会引起宽皮橘萎缩型枯水病。

要防止果蔬采后生理失调须了解引起失调发生的代谢过程，并防止这种代谢过程的发生。化学防治是一种很有效的防止失调发生的方法，但不是唯一可行的方法。通过改善栽培管理、采收成熟度、采后管理技术，可以达到防止生理失调发生的效果。

（三）果蔬组织褐变的机理

1.酚—醌变化和维生素C保护假说

创伤褐变是由儿茶酚的酶促氧化造成的。水果的组织褐变是酚类物质变化的直接结果。在有氧条件下，酚类物质经PPO催化被氧化为醌，醌通过聚合反应产生有色物质，导致组织褐变。

许多受冷害的水果，如香蕉、凤梨、青椒中，维生素C含量显著下降。正常环境下维生素C含量较高，可将醌类还原为酚类物质，从而避免了醌对细胞的毒害。而在低温贮藏或低湿情况下维生素C遭到破坏，使醌还原为酚的过程受到抑制，醌的积累导致组织褐变。

2.乙醛毒害假说

正常组织仅含微量的乙醛和乙醇，但在进行无氧呼吸或CO2积累的组织中，两者均大量产生。正常红玉苹果组织注入乙醛和乙醇一周后，乙醛引起组织的褐变。但梨果皮乙醛的积累不是发生在褐变的前期，而是在中期或后期。用乙醛毒害来解释褐变似乎是不够的。

褐变是引起褐变物质（乙醛、酚类物质等）和阻止褐变的因素（维生素C、谷胱甘肽等）综合作用的结果。随贮藏时间的延长和环境条件的不适，果实还原能力下降，诱发酚类物质酶促氧化和组织褐变。