果蔬产品采后生化变化和贮藏方式优化

果蔬在采收之前是活的生物实体，在采收之后，因为仍然继续进行代谢作用并保持其生理体系，所以也还是活体。采收前的果蔬，由于呼吸作用和蒸腾作用，其消耗由植株所含的水量、光合作用产物（主要是蔗糖和氨基酸）及矿物质的流动来补充。而采收后的产品，呼吸作用和蒸腾作用继续进行，然而由于水、光合产物和矿物质的正常来源断绝了，产品就完全依赖自己贮藏的养料和水分生存。当所需物质无法及时供应时，变质就开始了。

（一）呼吸作用特点

呼吸是生命存在的重要条件和标志。从总过程看，呼吸是一种气体交换过程，即生命吸进氧气而放出二氧化碳，但这只不过是整个呼吸代谢中无数过程的起点和终点。在全部呼吸过程中，植物体内有50多个生物化学反应在进行，生命通过这50多个反应获得生长、发育、做功所需的能量并获得合成生物体本身结构的各种营养物质。水果、蔬菜采后同化作用基本停止，呼吸作用成为新陈代谢的主导，它直接联系着其他各种生理生化过程，也影响和制约着产品的寿命、品质变化和抗病能力。随着贮存时间的延长，果蔬体内的营养物质将愈来愈少，果蔬呼吸越强则衰老得越快。因此，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。

1.呼吸作用

（1）有氧呼吸和无氧呼吸

呼吸作用是在许多复杂的酶系统参与下，经由许多中间反应环节进行的生物氧化还原过程，其能把复杂的有机物逐步分解成简单的物质，同时释放能量。呼吸途径有多种，主要有糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖支路等。

有氧呼吸通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物（如糖、淀粉、有机酸及其他物质）逐步分解为简单物质（水和CO2），并释放能量的过程。葡萄糖直接作为底物时，可释放能量2817.7kJ，其中的46%以生物形式（38个ATP）贮藏起来，为其他的代谢活动提供能量，剩余的1521.6kJ以热能形式释放到体外。无氧代谢（发酵）累积的产物对植物体有害。

无氧呼吸是指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。这时，糖酵解产生的丙酮酸不再进入三羧酸循环，而是生成乙醛，然后还原成乙醇。

有氧呼吸的反应方程式为：

厌氧呼吸反应方程式为：

园艺产品在采后的贮藏条件下，放在容器和封闭的包装中时，埋藏在沟中的产品积水时，通风不良或其他氧气供应不足时，都容易产生无氧呼吸。无氧呼吸对于产品贮藏是不利的，一方面无氧呼吸提供的能量少，以葡萄糖为底物，无氧呼吸产生的能量约为有氧呼吸的1／32，在需要一定能量的生理过程中，无氧呼吸消耗的呼吸底物更多，使产品更快失去生命力。另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛、乙醇和其他有毒物质会在细胞内积累，造成细胞死亡。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。但当产品体积较大时，内层组织气体交换差，部分进行无氧呼吸也是对环境的适应，即使在外界氧气充分的情况下，果实中进行一定程度的无氧呼吸也是正常的。

（2）与呼吸有关的几个概念

呼吸强度（Respiration Rate）：也称呼吸速率，它指一定温度下，一定量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放的二氧化碳的量，一般单位用O2或CO2mg（mL）／kg×h（鲜重）来表示。由于无氧呼吸不吸入O2，一般用CO2生成的量来表示更确切。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗呼吸底物（糖类、蛋白质、脂肪、有机酸）多而快，贮藏寿命不会太长。

呼吸商（Respiration Quotient，RQ）：也称呼吸系数，它是指产品呼吸过程释放CO2和吸入O2的体积比。RQ=VCO2／VO2，RQ的大小与呼吸底物和呼吸状态（有氧呼吸、无氧呼吸）有关。果蔬的液泡内贮存着大量的有机酸，这些有机酸可以渗透到线粒体内用作三羧酸循环的氧化底物。不同的氧化底物所消耗掉的氧气量不同，脂肪酸较多（RQ为0.7），苹果酸较少（RQ为1.3），而葡萄糖氧化生成的二氧化碳量则与其消耗掉的氧气量相等。

以葡萄糖为底物的有氧呼吸，RQ=6mol CO2／6mol O2=1，

以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ＞1，

以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ＜1。

呼吸商的测量能对呼吸底物的类型提供某种线索，即低的呼吸商意味着某种脂肪代谢，高的呼吸商则意味着某种有机酸代谢。通过生长和贮存期间呼吸商的变化，可以了解到被代谢的呼吸底物类型发生了何种变化。

实际上RQ值更多的是与呼吸状态即呼吸类型有关。当无氧呼吸发生时，吸入的氧气少，即RQ值＞1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例也越大。

RQ值还与贮藏温度有关。如夏橙或华盛顿脐橙在0～25℃范围内，RQ值接近1或等于1；在38℃时，夏橙RQ值接近1.5，华盛顿脐橙RQ值接近2.0。这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者兼而有之。在冷害温度下，果实发生代谢异常，RQ值杂乱无规律。例如黄瓜在13℃时RQ=1；在0℃时，RQ值有时小于1，有时大于1。

呼吸热：呼吸热是呼吸过程中产生的，除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。以葡萄糖为底物进行正常有氧呼吸时，每释放1mg CO2相应释放近似10.68J的热量。由于测定呼吸热的方法极其复杂，园艺产品贮藏运输时，常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。

在夏季，当大量产品采后堆积在一起或长途运输缺少通风散热装置时，由于呼吸热无法散出，产品自身温度升高，进而又刺激了呼吸，放出更多的呼吸热，加速产品腐败变质。因此，贮藏中通常要尽快排除呼吸热，降低产品温度。但在北方寒冷季节，环境温度低于产品要求的温度时，产品利用自身释放的呼吸热进行保温，防止冷害和冻害情况的发生。

呼吸温度系数：在生理温度范围内，温度升高10℃时的呼吸速率与原来温度下的呼吸速率的比值即呼吸温度系数，用Q10来表示。它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，一般果蔬Q10=2～2.5，这表示温度升高10℃时，呼吸速率增加了1～1.5倍。该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。研究表明，园艺产品的Q10在低温下较大。

呼吸高峰：在果实的发育过程中，呼吸强度随发育阶段的不同而不同。根据果实呼吸曲线的变化模式（图2-3），可将果蔬分成两类。其中一类，在其幼嫩阶段呼吸旺盛，随果实细胞的膨大，呼吸强度逐渐下降，开始成熟时，呼吸强度提升，达到高峰（称呼吸高峰）后，呼吸强度下降，果蔬衰老死亡。伴随呼吸高峰的出现，体内的代谢发生很大的变化，这一现象被称为呼吸跃变，这一类果蔬被称为跃变型或呼吸高峰型果蔬。另一类在发育过程中没有呼吸高峰，呼吸强度在采后一直下降，该类果蔬被称为非跃变型果蔬。表2-3归纳了果实的两种呼吸类型。

图2-3　果实呼吸曲线的变化模式

表2-3　两种呼吸类型的果实

一般原产于热带、亚热带的果实如油梨和香蕉，在跃变顶峰时的呼吸强度分别为跃变前的3～5倍和10倍，且跃变时间维持很短，很快完熟而衰老。原产于温带的果实如苹果、梨等在跃变顶峰时的呼吸强度只比跃变前增加1倍左右，跃变时间维持也长，成熟较慢，因而更耐藏。

伪跃变现象

跃变呼吸作用增强原因

呼吸跃变期是果实发育进程中的一个关键时期，对果实贮藏寿命有重要影响。它既是成熟的后期，同时也是衰老的开始，此后产品就不能继续贮藏。生产中要采取各种手段来推迟跃变果实的呼吸高峰以延长贮藏期。

（3）影响呼吸强度的因素

①内部因素。

种类与品种：在蔬菜的各种器官中，生殖器官新陈代谢异常活跃，呼吸强度一般大于营养器官，所以通常以花的呼吸作用最强，叶次之，这是因为营养器官的新陈代谢比贮藏器官旺盛，且叶片有薄而扁平的结构，分布大量气孔，气体交换迅速；散叶型蔬菜的呼吸强度要大于结球型，因为叶球会变态成为积累养分的器官；根茎类蔬菜如直根、块根、块茎、鳞茎的呼吸强度相对最小。呼吸强度除了受器官特征的影响外，还与其在系统发育中形成的对土壤环境中缺氧的适应特性有关。有些产品采后进入休眠期，呼吸更弱。果实类蔬菜介于叶菜和地下贮藏器官之间，其中水果中以浆果呼吸强度最大，其次是桃、李、杏等核果。苹果、梨等仁果和葡萄呼吸强度较小。同一类产品，不同品种之间呼吸也有差异。一般来说，晚熟品种生长期较长，积累的营养物质较多，呼吸强度强于早熟品种；夏季成熟品种的呼吸强度比秋冬成熟品种强；南方生长的品种比北方的要强。品种和产地对呼吸强度的影响见图2-4。

图2-4　品种和产地对呼吸强度的影响

成熟度：幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段，其代谢旺盛，且保护组织尚未发育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较大，随着生长发育，呼吸强度逐渐下降。成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质加厚，新陈代谢缓慢，呼吸就较弱。在果实发育成熟过程中，幼果期呼吸旺盛，呼吸强度随果实长大而减弱。

②外部因素。

温度：呼吸作用是生物化学反应，对温度极为敏感。在一定的温度范围内，温度与呼吸作用的强弱成正比关系。在0～30℃范围内，温度与呼吸的加速是指数关系，可以用呼吸温度系数Q10来表示。当温度高到45℃时，果蔬的呼吸强度明显下降。当温度达到55℃时，果蔬正常的生理机能就受到破坏。当生命活动变慢以至停止时，腐生的细菌以很快的速度在果蔬体内繁殖，果蔬立即腐烂。反之，当温度降低时，酶蛋白的活力也很低，呼吸作用减慢，营养消耗很少，有利于延长寿命。同时由于低温下，细菌不易在果蔬体内繁殖，更有利于果蔬保鲜。由于不同果蔬要求不同的贮存温度，确定贮藏温度应遵循如下两条原则：一是以不出现低温伤害为限度，通常采用正常呼吸的下限作为贮存温度；二是绝对不可以将不同种类的果蔬放在同一温度条件下贮存，因为各种果蔬的下限温度各不相同，见图2-5。贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。如在5℃恒温下贮藏的洋葱、胡萝卜、甜菜的呼吸强度分别为9.9、7.7、12.2mg CO2／（kg·h），若是在2℃和8℃隔日互变而平均温度为5℃的条件下，呼吸强度则分别为11.4、11.0、15.9mg CO2／（kg·h）。因此在贮藏中要避免库体温度的波动。

图2-5　果蔬理想贮运温度范围

气体的分压：贮藏环境中影响果蔬产品的气体主要是O2、CO2和乙烯。O2分压和CO2的分压对果蔬的呼吸强度有着显著的影响。空气中含N278%，O221%，CO20.03%，还有其他一些稀有气体。对于一个大气压的空气而言，含量为21%的O2就是其O2分压。改变空气中氧分压的大小，会直接影响果蔬的呼吸强度。O2分压越高，细胞的氧化代谢作用越强，物质消耗越快，果蔬越容易衰老。适当降低空气中的O2分压（10%以下），就能明显降低果蔬氧化代谢作用，减少果蔬体内物质消耗和能量损失，因而，减慢了果蔬的自然衰老，使其在较长的时间内保持相对鲜嫩的状态。

一般空气中O2是过量的，在O2含量＞16%而低于大气中的含量时，对呼吸无抑制作用；在O2含量＜10%时，呼吸强度受到显著的抑制；当O2含量＜5%～7%时呼吸强度受到较大幅度的抑制，但在O2含量＜2%时，常会出现无氧呼吸，产生生理伤害，时间一长，细胞就会死亡，由此将引起寄生菌或腐生菌的滋生而使果蔬腐烂。产生生理伤害的原因是2%的O2分压使果蔬呼吸产生乙醛和乙醇。由于每种果蔬对O2分压的敏感性不同，应根据不同果蔬的生物学特征及对O2的要求来确定O2分压的高低。要严格控制O2分压的下限值，在不低于下限值的前提下，O2分压越低，贮存效果越好。贮藏中O2浓度常维持在2%～5%，一些热带、亚热带产品需要O2浓度在5%～9%的范围内。

空气中的CO2浓度为0.03%，高于此浓度的CO2对果蔬的呼吸必有抑制作用。CO2浓度愈高，呼吸代谢强度愈小。近年来，高浓度CO2在果蔬保鲜中已广泛应用，并已取得较好的效果。CO2对果蔬的保鲜功能表现在它能保持蔬菜的绿色和维持果实的硬度等方面。CO2能对抗乙烯的产生并阻止乙烯发挥作用，防止果蔬过熟。但是CO2的高浓度也是有极限的，浓度过高的CO2会引起异常代谢，使果蔬产生生理障碍。常见的生理障碍是使果蔬的表皮（尤其是果实）出现不规则的褐斑，细胞内部累积乙醛和乙醇，进而使果蔬中毒死亡。大量的实验证明，在利用高于空气的CO2含量贮存果蔬时，要特别注意控制CO2的浓度，不要超过该果蔬的CO2浓度要求的上限值，超过此值会出现CO2伤害。一般是CO2分压不要高于O2分压，否则果蔬易受到伤害；当然，CO2分压不能比O2分压低得太多，否则保鲜作用就不明显。对于多数果蔬来说，适宜的CO2浓度为1%～5%，过高会造成生理伤害，但产品不同，差异也很大，如鸭梨在CO2浓度＞1%时就受到伤害，而蒜薹能耐受8%CO2以上，草菇耐受15%～20%CO2而不发生明显伤害。

含水量：果蔬在水分充足时呼吸旺盛并处于植株的挺直状态；而在水分不足时呼吸减弱，整个植株也处于萎蔫状态。由于果蔬本身含水丰富，作为贮存用的果蔬，采收之前不宜灌水，采收后在入库前要在阴凉之处将果蔬表面的浮水晾干，使其稍稍萎蔫一些再入库，但切不可过于萎蔫。在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑制呼吸。一般来说，在相对湿度（RH）高于80%的条件下，产品呼吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。如香蕉在RH低于80%时，不产生呼吸跃变，不能正常后熟。

机械损伤：损伤会引起呼吸加快以促进伤口愈合。损伤程度越高，呼吸越强。例如，茯苓夏橙从61cm和122cm高处跌落到地面，呼吸强度增大10.9%～13.3%。在运输过程中受伤严重的马铃薯，在贮存时会发热，这就是呼吸增强的表现。另外，受伤使伤口细胞破裂，细胞中的糖、蛋白质、维生素等营养物质流出细胞，聚集在伤口处，为微生物生长提供良好的条件，使各种微生物大量繁殖，这是果蔬受伤后呼吸强度增大和发热以至腐烂的主要原因。为此，应尽可能地避免机械损伤。

乙烯：可刺激果蔬采后的呼吸作用，加速衰老。

对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，采取辐照、应用激素等处理，均影响产品的呼吸作用。

（4）呼吸与耐藏性和抗病性的关系

果蔬在采后仍是生命活体，具有抵抗不良环境和致病微生物的特性，才使其损耗减少，品质得以保持，贮藏期得以延长。产品的这些特性被称为耐藏性和抗病性。耐藏性是指在一定贮藏期内，产品能保持其原有的品质而不发生明显不良变化的特性；抗病性是指产品抵抗致病微生物侵害的特性。生命消失，新陈代谢停止，耐藏性和抗病性也就不复存在。新采收的黄瓜、大白菜等产品在通常环境下可以存放一段时间，而炒熟的菜的保质期则明显缩短，说明产品的耐藏性和抗病性依赖于生命。

呼吸作用是采后新陈代谢的主导，正常的呼吸作用能为一切生理活动提供必需的能量，还能通过许多呼吸的中间产物使糖代谢与脂肪、蛋白质及其他许多物质的代谢联系在一起，使各个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持产品其他生命活动能有序进行，保持耐藏性和抗病性。通过呼吸作用还可防止对组织有害的中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物，进行自身平衡保护，防止代谢失调造成的生理障碍，这在逆境条件下表现得更为明显。

呼吸与耐藏性和抗病性的关系还表现在，当植物受到微生物侵袭、机械伤害或遇到不适环境时，能通过激活氧化系统，加强呼吸而起到自卫作用，这就是呼吸的保卫反应。呼吸的保卫反应主要有以下几方面的作用：采后病原菌在产品有伤口时很容易侵入，呼吸作用为产品恢复和修补伤口提供合成新细胞所需要的能量和底物，加速愈伤，避免病原菌感染；在抵抗寄生病原菌侵入和扩展的过程中，植物组织细胞壁的加厚、过敏反应中植保素类物质的生成都需要加强呼吸，以提供新物质合成的能量和底物，使物质代谢根据需要协调进行；腐生微生物侵害组织时，会分泌毒素，破坏寄主细胞的细胞壁，并透入组织内部，作用于原生质，在细胞死亡后加以利用，其分泌的毒素主要是水解酶，植物的呼吸作用有利于分解、破坏微生物分泌的毒素，削弱其毒性，从而抑制或终止侵染过程。

然而呼吸作用旺盛将造成品质下降，新陈代谢的加快将缩短产品寿命，造成耐藏性和抗病性下降，其营养物质消耗加快。因此，延长果蔬贮藏期首先应该保持产品有正常的生命活动，不发生生理障碍，能够正常发挥耐藏性、抗病性的作用；在此基础上，维持缓慢的代谢，才能延长产品寿命，延长贮藏期。

（二）蒸腾作用与失鲜

1.失重和失鲜

果蔬的含水量很高，大多在65%～96%，某些瓜果类如黄瓜可高达98%，这使得这些鲜活果蔬产品的表面具有光泽并有弹性，组织呈现坚挺脆嫩的状态，外观新鲜。水分散失主要造成失重（包括水分、挥发性物质、CO2损失）和失鲜。水分蒸散是失重的重要原因，例如，苹果在2.7℃冷藏时，每周由水分蒸散造成的重量损失约为果品重量的0.5%，而呼吸作用仅使苹果失重0.05%；柑橘在贮藏期失重的75%由失水引起，25%是呼吸消耗干物质所致。失鲜是产品质量的损失，表面光泽消失，形态萎蔫，外观失去饱满、新鲜和脆嫩的质地，甚至失去商品价值。许多果实失水高于5%就引起失鲜。不同产品失鲜的具体表现有所不同。如叶菜失水很容易萎蔫、变色、失去光泽；萝卜失水，外表变化不大，内部糠心；苹果失鲜不十分严重时，外观变化也不明显，表现为果肉变沙。

2.失水对代谢和贮藏的影响

多数产品失水都对贮藏产生不利影响，失水严重还会造成代谢失调。果蔬萎蔫时，原生质脱水，促使水解酶活性增强，加速水解，并加速营养物质的消耗，削弱组织的耐藏性和抗病性，加速腐烂。例如萎蔫的甜菜腐烂率显著提高，萎蔫程度越高，腐烂率越高。失水严重时，细胞液浓缩，某些物质和离子（如NH+4）浓度增高，也能使细胞中毒。过度缺水还使脱落酸（ABA）含量急剧上升，时常增加几十倍，加速营养物质脱落和产品衰老。

但某些果蔬产品采后适度失水可抑制代谢，并延长贮藏期。例如大白菜、柑橘等，收获后轻微晾晒，使组织轻度变软，利于码垛，减少机械损伤。洋葱、大蒜等采收后进行晾晒，会使其外皮干燥，抑制呼吸。另外，采后轻度失水还能减轻柑橘果实的浮皮病。

3.水分蒸散的影响因素

（1）内部因素

水分蒸散过程是先从细胞内部开始，到细胞间隙，再到表皮组织，最后从表面蒸散到周围大气中的。因此，产品的组织结构是影响水分蒸散直接的内部因素，包括以下几个方面。

①表面积比：即单位重量或体积的果蔬具有的表面积。因为水分是从产品表面蒸发的，所以表面积比越大，蒸散作用就越强。

②表面保护结构：水分在产品的表面的蒸散有两个途径，一是通过气孔、皮孔等自然孔道，二是通过表皮层。气孔的蒸散速度远大于表皮层。表皮层的蒸散因表面保护层结构和成分的不同差别很大。角质层不发达，保护组织能力差，极易失水；角质层加厚，结构完整，有蜡质、果粉则利于保持水分。

③细胞持水力：原生质亲水胶体和固形物含量高的细胞有高渗透压，可阻止水分向细胞壁和细胞间隙渗透，利于细胞保持水分。此外，细胞间隙大，水分移动的阻力小，也会加速失水。

除了组织结构外，新陈代谢也影响产品的蒸散速度，呼吸强度高、代谢旺盛的组织失水较快。

（2）贮藏环境因素

①空气湿度。空气湿度是影响产品表面水分蒸腾的主要因素。表示空气湿度的常见指标包括：绝对湿度、饱和湿度、饱和差和相对湿度。绝对湿度是单位体积空气中所含水蒸气的量（g／m3）。饱和湿度是在一定温度下，单位体积空气中所能最多容纳的水蒸气量。若空气中水蒸气超过此量，就会凝结成水珠，温度越高，容纳的水蒸气越多，饱和湿度越大。饱和差是空气达到饱和尚需要的水蒸气量，即绝对湿度和饱和湿度的差值，其直接影响产品水分的蒸腾。贮藏中通常用空气的相对湿度（RH）来表示环境的湿度，RH是绝对湿度与饱和湿度之比，反映空气中水分达到饱和的程度。在一定的温度下，一般空气中水蒸气的量小于其所能容纳的量，存在饱和差，也就是其蒸气压小于饱和蒸气压。鲜活的园艺产品组织中充满水，其蒸气压一般是接近饱和的，一旦高于周围空气的蒸气压，水分就蒸腾，其快慢程度与饱和差成正比。因此，在一定温度下，绝对湿度或相对湿度大时，饱和差小，蒸腾就慢。

②温度。不同产品蒸腾速度的快慢随温度的变化差异很大（见表2-4）。温度的变化主要是造成空气湿度发生改变而影响到表面蒸腾的速度。环境温度升高时饱和湿度增高，若绝对湿度不变，则饱和差上升而相对湿度下降，产品水分蒸腾加快；温度降低时，由于饱和湿度低，在同一绝对湿度下，水分蒸腾速度下降甚至结露。库温的波动会在温度上升时加快产品蒸散，而降低温度时，不但减慢产品蒸腾，而且往往造成结露现象，不利于贮藏。温度高时，饱和湿度高，饱和差就大，水分蒸散快。因此，在保持了同样相对湿度的两个贮藏库中，产品的蒸散速度也是不同的，库温高的蒸散更快。此外，温度升高，分子运动加快，产品的新陈代谢旺盛，蒸腾也加快。产品见光可使气孔张开，提高局部湿度，也促进蒸腾。

表2-4　不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性

③空气流动。在靠近果蔬产品的空气中，蒸散使水汽含量较多，饱和差比环境中的小，蒸腾减慢，在空气流速较快的情况下，这些水分被带走，饱和差又升高，就不断蒸散。

④气压。气压也是影响蒸腾的—个重要因素。在一般的贮藏条件之下，气压是正常的一个大气压，对产品影响不大。采用真空冷却、真空干燥、减压预冷等减压技术时，水分沸点降低，蒸腾加快。此时，要加湿以防止果蔬失水萎蔫。

4.抑制蒸散的方法

对于容易蒸散的产品，可用各种贮藏手段防止水分散失。生产中常用以下措施。

（1）直接增加库内空气湿度。用自动加湿器向库内喷雾或水蒸气，以增加环境空气中的含水量。

（2）提高产品外部小环境的湿度。用塑料薄膜或其他防水材料包装产品，在包装前，一定要先预冷，使产品的温度接近库温，然后在低温下包装；否则，在高温下包装，低温下贮藏，将会造成结露，加速产品腐烂。用包果纸和瓦楞纸箱打孔薄膜包装比不包装堆放失水少得多，一般不会造成结露。

（3）采用低温贮藏是防止失水的重要措施。低温下饱和湿度小，饱和差很小，产品失水缓慢。

（4）用给果蔬打蜡或涂膜的方法也有阻隔水分从表皮向大气中蒸散的作用。

（三）采后成熟衰老生理

果实发育过程可分为三个主要阶段，即生长、成熟和衰老。虽然这三个阶段没有明显的界线，但一般而言，生长包括细胞分裂和以后的细胞膨大，当产品达到大小稳定这一时期，果实内部物质发生极明显的变化，从而使产品可以食用。生长和成熟阶段合称为生长期。

果实生长曲线呈S和双S型原因

果实在开花受精后的发育过程中，完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，达到生理成熟（Maturation，有的称为“绿熟”或“初熟”）阶段。果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征，然后达到最佳的食用阶段，称完熟（Ripening）。我们通常将果实达到生理成熟或完熟阶段的过程都叫成熟（包括了生理成熟和完熟）。达到食用标准的完熟过程既可以发生在植株上，也可以发生在采摘后，采后的完熟过程称为后熟。生理成熟的果实在采后可以自然后熟，达到可食用品质，而幼嫩果实则不能后熟。例如绿熟期番茄采后可达到完熟状态以供食用，若采收过早，果实未达到生理成熟状态，则不能后熟着色而达到可食用状态。生长和成熟统称为发育阶段。植物的根、茎、叶、花及变态器官从生理上不存在成熟问题，只有衰老问题。园艺学上，一般将产品器官细胞膨大定型、充分长成，由营养生长开始转向生殖生长或生理休眠，或根据人们的食用习惯达到最佳食用品质，称产品已经成熟。衰老定义为由合成代谢（同化）的生化过程转入分解代谢（异化）的过程，从而导致组织老化、细胞崩溃及整个器官死亡的过程。果实中最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃阶段称为衰老。这三个阶段很难明确地划分。衰老是果蔬生命史中一个活跃的生理阶段，常常表现为叶柄、果柄、花瓣等器官的脱落，叶绿素的消失，组织硬度的降低，种子或芽长大，释放特殊芳香气味，萎蔫、凋谢、腐烂等。

果蔬除了在开始发芽或再生长的情况以外，一般不表现出那种激发的代谢活动的突然增强。在发芽期间，除了明显的解剖学上的变化以外，常常还发生重要的营养成分的化学变化。首先是脂肪和淀粉迅速转变成糖；其次是维生素C的增加，这在维生素C的摄取量不够丰富的饮食中是极有价值的；还有大量的有机酸的生成及丰富的柔软纤维的提供。

果蔬可以在不同的时期采收，有些是未成熟的，有些是成熟的，皆可作为食品上市销售。凡是未成熟阶段采摘的蔬菜，例如豆类和甜玉米，其代谢活动都强，常附带着其非种子部分（如豆荚的果皮）。而完全成熟时采收的种子和荚果，则由于其含水量低，代谢速率也慢。供人们当鲜菜食用的种子是在其含水量约为70%时采收的；而休眠种子则是在其含水量低于15%时采收的。鳞茎、根和块茎是一些含有养料贮备物的贮藏器官，这些贮备物为其本身的重新生长所必需，即供繁殖之用。收获之后，其代谢速率低，在适宜的贮藏条件下，休眠期也较延长。食用的花、芽、茎和叶的代谢活动有很大差异，因而腐败速率也有很大不同。茎和叶往往迅速衰老，从而失去它们的食用和营养价值。

1.果蔬衰老中的变化

（1）叶柄和果柄的脱落

脱落是叶柄或果柄的离区形成特殊细胞层的结果。在叶柄、果柄脱落之前，离区细胞中已有许多变化。由于细胞分裂，形成横穿叶柄基部的一层砖状细胞，在脱落时这些细胞代谢活动十分活跃，从而引起细胞壁或胞间层的部分分解，造成细胞与细胞之间分离。叶片或果实自身的重量使其与维管束的联系折断，叶柄或果柄则从主茎上脱落下来。叶柄脱落后，在叶柄残茎上形成一层木栓以防止果蔬组织受微生物侵染及减少水分蒸发。例如大白菜贮藏中出现脱帮现象。所有的植物在衰老时都会发生这些变化，而且有严格的周期性。

（2）颜色的变化

蔬菜叶绿体内存在着叶绿素。叶绿素以一定结构形式在叶绿体内有秩序地排列着。采收前的蔬菜通过叶绿素捕捉阳光进行光合作用以制造食物；采收后的蔬菜失去光合作用的能力，叶绿体的功能随贮存时间的延长而丧失；叶绿体自身不能更新而被分解，叶绿素分子遭到破坏而使绿色消失。此时，其他色素如胡萝卜素、叶黄素等显示出来，蔬菜由绿色变为黄色、红色或其他颜色，从而失去了鲜嫩而衰老。要使贮存的蔬菜保鲜保绿色，必须采取防止叶绿体被破坏的有效措施。据报道，过氧化物酶和脂氧合酶参与了叶绿素的分解代谢。

果实的叶绿素消失与衰老叶片相同，有的与叶绿体破裂有关，有的在衰老时经过超微结构和功能的转变，变成有色体。在成熟香蕉和梨果实中，随着叶绿素消失，类胡萝卜素显露，并成为颜色的决定者。花色素苷为酚类物质，是构成另一类主要颜色的物质，果实中大量花色苷是一些花色素糖基化的衍生物。花色素苷对pH的反应敏感，在酸性条件下变红，在中性条件下变紫。花色素一般在成熟时大量合成。

（3）组织变软、发糠

采收后的果蔬，随着贮藏时间延长，其组织变软发糠是常见的现象。例如过冬后的萝卜，切开后没有多少水分，组织疏松，好似多孔的软木塞。

（4）种子及休眠芽的长大

一些果蔬除了可食用部分以外，可能存在种子及潜伏芽。这些器官是与延续子代相关联的，在不利的条件下，果蔬的其他部分会以自身器官的死亡来保证这一部分成活。例如黄瓜贮存一段时间后，其表皮变黄，果肉发糠，种子却在长大，这是果肉中的养料不断向种子转移的结果。使潜伏芽或种子处于休眠状态是十分重要的。

（5）风味变化

水果达到一定的成熟度后，会现出它特有的风味。而大多数蔬菜由成熟向老熟过渡时会逐渐失去风味。例如衰老的蔬菜味变淡，色变浅，纤维增多；幼嫩的黄瓜，稍带涩味并散发出浓郁的芳香，而当它向衰老过渡时，首先失去涩味，然后变甜，表皮渐渐脱绿发黄，到衰老后期则果肉发酸而失去食用价值。

采收时不含淀粉或含淀粉量较少的果蔬，如番茄和甜瓜等，随贮藏时间的延长，含糖量逐渐减少。采收时淀粉含量较高（1%～2%）的果蔬（如苹果），采后淀粉水解，含糖量暂时增加，果实变甜，达到最佳食用阶段后，含糖量因呼吸消耗而下降。通常果实发育完成后，含酸量最高，随着成熟或贮藏期的延长逐渐下降，因为果蔬贮藏更多利用有机酸为呼吸底物，其消耗比可溶性糖更快，贮藏后的果蔬糖酸比提高，风味变淡。未成熟的柿、梨、苹果等果实细胞内含有单宁物质，使果实有涩味，成熟过程中被氧化或凝结成不溶性物质，涩味消失。果实香味由许多物质引起，包括醇类、酸类、酯类、酚类、杂环化合物等。在一些情况下，典型果实的香味归功于特定的化合物的形成。

（6）萎蔫

果蔬组织内水分约占90%，叶菜类植物的挺直全靠体内水的压力，如果水压降低，这类植物就会枯萎。水直接参加果蔬生命活动中许多生物化学反应，它使蛋白质膨胀，使细胞器、细胞膜和酶得以稳定。正常鲜度的果蔬必须有正常的生命活动且保持细胞的膨胀状态，其所需的膨胀压力正是由水和原生质膜的半渗透性来维持的。

（7）果实软化

果实软化几乎是所有果实成熟时的明显特征。细胞壁内部结构的破坏，加上细胞壁物质大量降解，是果实质地变软的最初原因。这个过程主要是果胶质降解。由纤维素、半纤维素和果胶质构成的细胞壁结构被破坏发生较早，同时原果胶分解。多聚半乳糖醛酸酶（PG）催化由多聚半乳糖醛酸构成的果胶质水解，与果实软化关系密切。此时大量PG同工酶的出现是成熟时调节功能发挥作用的标志。成熟时一些能水解果胶物质和纤维素的酶类活性增强，水解作用使中胶层溶解，纤维分解，细胞壁发生明显变化，结构松散失去黏结性，造成果肉软化。有关的酶主要是果胶甲酯酶（Pectin Methylesterase，PME，PE）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）和纤维素酶（Endo-β-1，4-D-glucanase）。PE能从酯化的半乳糖醛酸多聚物中除去甲基，PG水解果胶酸中非酯化的1，4-α-D-半乳糖苷键，生成低聚的半乳糖醛酸。根据PG酶作用于底物的部位不同，可分为内切酶（Endo-PG）和外切酶（Exo-PG）。内切酶可随机分解果胶酸分子内部的糖苷键，外切酶只能从非还原末端水解聚半乳糖醛酸。由于PG作用于非甲基化的果胶酸，在PE、PG共同作用下便将中胶层的果胶水解。纤维素酶能水解纤维素、一些木葡聚糖和交错连接的葡聚糖中的β-l，4-D-葡萄糖苷键。

（8）细胞膜变化

果蔬采后劣变的重要原因是组织衰老或遭受环境胁迫时，细胞的膜结构和特性发生改变。膜的变化会引起代谢失调，最终导致产品死亡。细胞衰老时普遍的特点是正常膜的双层结构转向不稳定的双层和非双层结构，膜的液晶相趋向于凝胶相，膜透性和微黏度增强，流动性下降，膜的选择性和功能受损，最终导致产品死亡。这些变化主要是由于膜的化学组成发生了变化，表现在总磷脂含量下降，固醇／磷脂、游离脂肪酸／酯化脂肪酸、饱和脂肪酸／不饱和脂肪酸等几种物质比上升，过氧化脂质积累和蛋白质含量下降几方面。衰老中膜损伤的重要原因之一就是磷脂的降解。细胞衰老中，50%以上膜磷脂被降解，积累各种中间产物。磷脂降解的第一步是在磷脂酶D作用下转化成磷脂酸，此产物不积累，在磷脂磷酸酶作用下水解生成甘油二酯，然后在脂酰水解酶作用下脱酰基释放游离脂肪酸。脂肪酸在脂肪氧合酶作用下形成脂肪酸氢过氧化物，该物质不稳定，生成中经历各种变化，包括生成游离基。脂肪酸氢过氧化物在氢过氧化物水解酶和氢过氧化物脱氢酶作用下转变成短链酮酸、乙烷等，脂肪酸也可氧化降解产生CO2和醛等。

（9）病菌感染

自然界的一切生物都对环境中的有害因素具备自卫能力，这就是所谓“适者生存”的自然规律。果蔬也是这样，新鲜的果蔬抗病菌感染的能力很强，例如用刀切割新鲜的马铃薯块茎，在切面会很快形成木栓层以防止块茎组织干燥及真菌的侵袭。然而随着果蔬贮存时间的延长，病菌浸染率直线上升，感病率高达80%，可见果蔬贮存时的病菌感染以至腐烂是与果蔬的衰老程度密切相关的。

2.乙烯与果蔬生理发育的关系(www.xing528.com)

（1）乙烯的生物合成

乙烯是植物激素，分子式为C2H4。大约0.1ppm浓度的乙烯就能对果蔬产生一定的生理作用。当果蔬的呼吸达到高峰期时，乙烯的产量也达到高峰；呼吸下降时，乙烯的产量也下降；而当果实进入衰老、开始变软时，乙烯急剧增加，比早期产量多几十倍，甚至几百倍。在果蔬衰老时增加的乙烯称为伤乙烯，这种乙烯的产生是细胞结构受破坏引起的。运输过程中果蔬组织受到机械损伤也会产生伤乙烯。

一个伤黄瓜引起一筐腐烂

乙烯生物合成途径

（2）乙烯在组织中的作用

①对果蔬呼吸的作用。

乙烯能刺激果蔬呼吸跃变期提前出现。跃变型果实成熟期间自身能产生乙烯，只要有微量的乙烯，就足以启动果实成熟。香蕉、甜瓜、甜橙、油梨成熟的乙烯阈值为0.1μg／g，梨、番茄成熟的乙烯阈值为0.5μg／g。随后内源乙烯迅速增加，达到释放高峰，此期间乙烯累积在组织中的浓度可高达10～100mg／kg。乙烯含量高峰常出现在呼吸高峰之前，或与之同步，只有在内源乙烯达到启动成熟的浓度之前采用相应的措施，抑制内源乙烯的大量产生和呼吸跃变，才能延缓果实的后熟，延长产品贮藏期。非跃变型果实成熟期间自身不产生乙烯或产量极低，因此后熟过程乙烯含量不明显。常见果蔬产品的乙烯生成量见表2-5。

表2-5　常见果蔬产品的乙烯生成量［μL C2H4／（kg·h），20℃］

外源乙烯能诱导和加速果实成熟，使跃变型果实呼吸强度提高和内源乙烯大量生成，乙烯浓度的大小对呼吸高峰的峰值无影响，但浓度大时，呼吸高峰出现得早。乙烯对跃变型果实呼吸的影响只有一次，且只有在跃变前处理时才起作用。对非跃变型果实，外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸强度提高，在很大的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度成正比，当除去外源乙烯后，呼吸作用下降，恢复到原有水平，也不会促进内源乙烯增加（图2-6）。

图2-6　外源乙烯促进呼吸强度提高

②乙烯对生物膜的透性影响及酶蛋白合成的作用。

乙烯容易与类脂质发生作用，使半透膜的渗透性增大好几倍，从而加快了酶和底物在组织中的接触。经乙烯处理后会有蛋白酶、淀粉酶、ATP酶、磷酸化酶、果胶酶等合成。另外，乙烯还能调节酶的分泌和释放，增强其活性，这些都大大促使果蔬的成熟与衰老。

③对核酸合成作用的影响。

果蔬在衰老发生时，组织内会有一种特殊酶蛋白产生，这种特殊酶蛋白的合成是受核酸控制的。而乙烯促进了核酸的合成，并在合成的转录阶段上起调节作用，导致了组织内特殊酶蛋白的合成，加速了果蔬的衰老。

④其他生理作用。

乙烯促进了成熟过程的一系列变化，其中最为明显的包括使果肉很快变软，产品失绿黄化和器官脱落。如仅0.02mg／kg乙烯就能使猕猴桃在冷藏期间的硬度大幅度降低；0.2mg／kg乙烯就能使黄瓜变黄；1mg／kg乙烯使白菜和甘蓝脱帮，加速腐烂。此外，乙烯还加速马铃薯发芽、使萝卜积累异香豆素，造成苦味，刺激芦笋老化合成木质素而变硬等。

（3）影响乙烯合成和作用的因素

乙烯是果实成熟和植物衰老的关键调节因子。贮藏中控制产品内源乙烯的合成和及时清除环境中的乙烯气体都很重要。乙烯的合成能力及其作用受自身种类和品种特性、发育阶段、外界贮藏环境条件的影响。

①果实的成熟度。

跃变型果实中乙烯的生成有两个调节系统：系统Ⅰ负责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统Ⅱ负责成熟过程中跃变时乙烯自我催化的大量生成。后者与成熟有关。两个系统的合成都遵循蛋氨酸代谢途径。

为何幼小果实对乙烯作用不敏感

非跃变果实中乙烯生成速率相对较慢，变化平稳，整个成熟过程只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ，这类果实只能在树上成熟，采后呼吸强度一直下降，直到衰老死亡，所以应在充分成熟后采收。

②伤害。

贮藏前要严格去除有机械伤、病虫害的果实，这类产品不但呼吸旺盛，易传染病害，还由于其产生伤乙烯，会刺激成熟度低且完好果实的很快成熟衰老，缩短贮藏期。干旱、淹水、温度等胁迫及运输中的震动都会使产品形成伤乙烯。

③贮藏温度。

乙烯的合成是一个复杂的酶促反应，一定范围内的低温贮藏会大大降低乙烯合成量。一般在0℃左右乙烯生成力很弱，后熟得到抑制，随温度上升，乙烯合成加速。如荔枝在5℃下，乙烯合成量只有常温下的1／10左右；许多果实中的乙烯合成速度在20～25℃最快。因此，采用低温贮藏是控制乙烯生成的有效方式。

一般低温贮藏的产品其乙烯合成酶（EFE）活性下降，乙烯产生少，1-氨基环丙烷羧酸（ACC）积累，回到室温下，乙烯合成能力恢复，果实能正常后熟。但冷敏感果实于临界温度下贮藏时间较长时，如果受到不可逆伤害，细胞膜结构遭到破坏，EFE活性就不能恢复，乙烯产量少，果实则不能正常成熟，使口感、风味或色泽受到影响，甚至使果实失去实用价值。

此外，多数果实在35℃以上时，高温抑制了ACC向乙烯的转化，乙烯合成受阻，有些果实如番茄则不出现乙烯峰。近来发现用35～38℃热处理方法能抑制苹果、番茄、杏等果实的乙烯生成和后熟衰老。

④贮藏气体条件。

乙烯合成的最后一步是需氧的，低O2浓度可抑制乙烯产生。一般O2浓度低于8%，果实中乙烯的生成和果实对乙烯的敏感性下降，一些果蔬在3%O2中，乙烯合成量能降到正常空气中的5%左右。如果O2浓度太低或在低浓度O2中放置太久，果实就不能合成乙烯或丧失合成能力。

提高环境中CO2浓度能抑制ACC向乙烯的转化和ACC的合成，CO2还被认为是乙烯作用的竞争性抑制剂，因此，适宜的高浓度CO2从抑制乙烯合成及乙烯的作用两方面都可推迟果实后熟。但这种效应在很大程度上取决于果实种类和CO2浓度，3%～6%的CO2抑制苹果乙烯的生成效果最好，浓度在6%～12%效果反而下降，在油梨、番茄、辣椒上也有此现象。高浓度CO2做短期处理，也能大大抑制果实中乙烯合成，如对苹果用高浓度CO2（O215%～21%，CO210%～20%）处理4天，回到空气中乙烯的合成能恢复，处理10天或15天，转到空气中乙烯回升变慢。

产品一旦产生少量乙烯，就会诱导ACC合成酶活性增强，造成乙烯迅速合成，因此，贮藏中要及时排除已经生成的乙烯。采用高锰酸钾等做乙烯吸收剂，方法简单，价格低廉。一般采用氧化铝为载体以增加反应面积，将它们放入饱和的高锰酸钾溶液中浸泡15～20min，自然晾干。制成的高锰酸钾载体暴露于空气中会吸水失效，晾干后应及时装入塑料袋中密封，使用时放到透气袋中。乙烯吸收剂用时现配更好，生产上有采用多孔碎砖作为载体，用量约为果蔬的5%。适当通风，特别是贮藏后期加大通风量，也可减弱乙烯的影响。使用气调库时，利用焦炭分子筛气调机进行空气循环可脱除乙烯，效果更好。

对于自身产生乙烯少的非跃变果实或其他蔬菜、花卉等产品，绝对不能与高产乙烯的跃变型果实一起存放，以避免其受到这些果实产生的乙烯的影响。同一种产品，特别对于跃变型果实，贮藏时要选择成熟度一致的产品，以防止成熟度高的产品释放的乙烯刺激成熟度低的产品，加速后熟和衰老。

⑤化学物质。

一些药物处理方式可抑制乙烯与受体的结合。1-MCP（1-甲基环丙烯）能阻止乙烯与受体结合，效果非常好。Ag+能阻止乙烯与受体结合，抑制乙烯的作用，在花卉保鲜上常用银盐处理。

（4）微生物产生乙烯

近来发现一些微生物会产生乙烯，据报道，已有100多种微生物会产生乙烯，62%丝状菌、29%酵母菌、21%细菌、9%放线菌能够生产乙烯。例如指状青霉菌、链格孢霉菌都是果蔬采后致病菌，都会产生乙烯。细菌中的丁香假单胞菌致病变种是采前致病菌，也会产生乙烯。微生物产生的乙烯会促进果蔬进一步成熟和衰老，使其易受病菌侵染，还带来点状失绿等品质下降的危害。抑制植物乙烯产生的方法，一般也能抑制微生物产生乙烯。

3.其他植物激素对果蔬成熟的影响

（1）脱落酸（ABA）

许多非跃变型果实（如草莓、葡萄、茯苓夏橙、枣等）在后熟中ABA含量剧增，且外源ABA促进其成熟，而乙烯则无效。苹果、杏等跃变型果实中，ABA积累发生在乙烯合成之前，ABA首先刺激乙烯的生成，然后再间接对后熟起调节作用。猕猴桃ABA积累后出现乙烯峰，外源ABA促进乙烯生成、加速软化，用CaCl2浸果显著抑制了ABA合成量的增加，延缓了果实软化。贮藏中减少ABA的生成量能更进一步延长贮藏期。

（2）生长素

生长素可抑制果实成熟。IAA（吲哚乙酸）必须先经氧化使浓度降低后，果实才能成熟。它可能影响着组织对乙烯反应的敏感性。幼果中IAA含量高，对外源乙烯无反应。自然条件下，随幼果发育、生长，IAA含量下降，乙烯增加，最后达到敏感点，才能启动后熟。

（3）赤霉素（GA）

幼小的果实中赤霉素含量高，种子是其合成的主要场所，果实成熟期间合成水平下降。采后外源赤霉素明显抑制一些果实的呼吸作用和乙烯的释放。外源赤霉素对有些果实的保绿、保硬有明显效果。

（4）细胞分裂素（CTK）

细胞分裂素是一种衰老延缓剂，能明显推迟离体叶片衰老，但外源细胞分裂素对果实延缓衰老的作用不如对叶片那么明显。

激素相互作用

总之，许多研究结果表明果实成熟是几种激素平衡的结果。果实采后，GA、CTK、IAA含量都高，组织抗性大，虽有ABA和乙烯，却不能诱发后熟，随着GA、CTK、IAA含量逐渐降低，ABA和乙烯逐渐积累，组织抗性逐渐减弱，当ABA或乙烯达到后熟的阈值，果实后熟启动。

（5）微生物产生多种激素

一些微生物能合成ABA，例如蔷薇色尾孢霉、灰葡萄孢霉菌、菜豆尾孢霉、瓦菌、赤松尾孢霉等。可可毛色二孢菌能产生茉莉酸酯，丁香假单胞菌可产生冠菌素。恶臭假单胞菌、固氮菌会产生IAA。串珠镰孢霉会产生GA，紫云英根瘤菌、地衣芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、枯草杆菌、假单胞菌都能合成CTK。尾孢霉是果蔬采前主要病害，而灰葡萄孢霉菌是采后草莓和葡萄等主要致病菌。现已经发现ABA虽然能提高果蔬采后抗逆性，但是会给果蔬伤口或侵染点带来失绿，导致外观品质下降。抑制致病菌有利于减少点状失绿。

（四）采后休眠与再生长

1.果蔬采后休眠

休眠是植物在长期进化过程中，为了适应周围的自然环境而产生的一个生理过程，即在生长、发育过程中的一定阶段，有的器官会暂时停止生长，以适应高温、干燥、严寒等不良环境，达到保持其生命力和繁殖力的目的。休眠器官包括种子、花芽、腋芽和一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，这些器官形成后或植物结束田间生长时，体内积累了大量的营养物质，原生质内部发生深刻的变化，新陈代谢逐渐降低，生长停止并进入相对静止的状态。休眠期间，产品的新陈代谢、物质消耗和水分蒸发降到最低限度。因此，休眠使产品更具有耐藏性，一旦脱离休眠，耐藏性迅速下降。贮藏中需要利用产品的休眠延长贮藏期。

休眠期的长短与品种、种类有关。如：马铃薯休眠期为2～4个月，洋葱1.5～2个月，大蒜2～3个月，姜、板栗约1个月。蔬菜的根茎、块茎借助休眠度过高温、干旱时期，而板栗是借助休眠度过低温时期的。

（1）休眠的生理生化特性

休眠时的果蔬产品，根据其生理生化的特点可将休眠期分为三阶段。

①休眠前期（准备期）。该阶段是从生长到休眠的过渡阶段。此时产品器官已经形成，但新陈代谢还比较旺盛，伤口逐渐愈合，表皮角质层加厚，属于鳞茎类产品的外部鳞片变成膜质，水分蒸散下降，从生理上为休眠做准备。

②生理休眠期（真休眠、深休眠）。产品的新陈代谢显著下降，外层保护组织完全形成，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。这段时间的长短与产品的种类和品种、环境因素有关。如洋葱管叶倒伏后仍留在田间不收，有可能因为鳞茎吸水而缩短生理休眠期；低温（0～5℃）处理也可解除洋葱休眠。

③休眠苏醒期（强迫休眠期）。果蔬度过生理休眠期后，产品开始萌芽，新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态，呼吸作用加强，酶系统也发生变化。此时，若生长条件不适宜，就生长缓慢，给予适宜的条件则迅速生长。实际贮藏中采取强制的办法，给予不利于生长的条件如通过温、湿度控制和气调等手段延长这一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。

在休眠期间的不同阶段，组织细胞和化学物质都发生了一系列的变化。在生理休眠期，组织的原生质和细胞壁分离，脱离休眠期后原生质重新紧贴于细胞壁上。用高渗透压蔗糖溶液使细胞产生质壁分离，可以判断产品组织所处的休眠阶段。正处于生理休眠状态的细胞呈凸形，已经脱离休眠状态的呈凹形，正在进入或脱离休眠状态的为混合形。胞间连丝起着细胞之间信息传递和物质运输的作用，休眠期胞间连丝中断，细胞处于孤立状态，物质交换和信息交换大大减少；脱离休眠期后胞间连丝又重新出现。在生理休眠期，原生质脱水，疏水胶体增加，这些物质，特别是一些类脂物质排列聚集在原生质和液泡界面，阻止胞内水和细胞液透过原生质，也很难使电解质通过，同时由于外界的水分和气体也不容易渗透到原生质内部，原生质几乎不能吸水膨胀，脱离休眠期后，疏水性胶体减少，亲水性胶体增加，原生质膨胀。在休眠准备期，合成大于水解，低分子（如糖、氨基酸）合成高分子化合物（淀粉和蛋白质等）。

植物的休眠现象与植物激素有关。休眠一方面是由于器官缺乏促进生长的物质，另一方面是器官积累了抑制生长的物质。如果体内有高浓度脱落酸（ABA）和低浓度外源赤霉素（GA）时，可诱导休眠；低浓度的ABA和高浓度GA可以解除休眠状态。GA、生长素、细胞分裂素是促进生长的激素，能解除许多器官的休眠状态。处于深休眠状态的马铃薯块茎中，脱落酸的含量最高，休眠快结束时，脱落酸在块茎生长点和皮中的含量减少4／5～5／6。马铃薯解除休眠状态时，生长素、细胞分裂素和赤霉素的含量也增长，使用外源激动素和玉米素能解除块茎休眠状态。

（2）延长休眠期的措施

植物器官在休眠期过后就会发芽，使得体内的贮藏物质分解并向生长点运输，导致产品重量减轻、品质下降。因此，贮藏中需要根据休眠不同阶段的特点，创造有利于休眠的环境条件，尽可能延长休眠期，推迟发芽和生长以减少这类产品的采后损失。

①温度、湿度的控制。

块茎、鳞茎、球茎类的休眠是由于要度过高温、干燥的时期。创造高温、干燥的条件有利于休眠，而潮湿、冷凉条件会使休眠期缩短。如0～5℃使洋葱解除休眠状态，马铃薯采后2～4℃能使休眠期缩短，5℃打破大蒜的休眠期。因此，采后先使产品愈伤，然后尽快进入生理休眠期。休眠期间，要防止受潮和低温，以防缩短休眠期。度过生理休眠期后，利用低温可强迫产品休眠而不萌芽生长。板栗的休眠是由于要度过低温时期，采收后就要创造低温条件使其延长休眠期，延迟发芽，一般要低于4℃。

②气体成分。

调节气体成分对马铃薯的抑芽效果不是很有效，洋葱可以利用气调贮藏，但由于气体参数与贮藏效果关系不稳定，以及成本上升，生产上很少采用。

③药物处理。

青鲜素（MH）对块茎、鳞茎有一定的抑芽作用。对洋葱、大蒜效果最好。采前2周将0.25%MH喷施到洋葱和大蒜的叶子上，药液被吸收并渗入组织中，转移到生长点，起到抑芽作用，0.1%MH对抑制板栗的发芽也有效。抑芽剂氯苯胺灵（CIPC）对防止马铃薯发芽有效。美国将CIPC粉剂分层喷在马铃薯中，密闭24～48h，用量为1.4g／kg（薯块）。

④射线处理

辐射处理对抑制马铃薯、洋葱、大蒜和鲜姜发芽都有效，许多国家已经在生产上大量使用。一般用60～150Gyγ-射线照射可防止发芽。应用最多的是马铃薯。

2.采后生长与控制

（1）采后生长现象及其对品质的影响

果蔬采收后由于中断了根系或母体水分和无机物的供给，一般看不到生长，但生长旺盛的分生组织能利用其他部分组织中的营养物质，进行旺盛的细胞分裂和延长生长，这会造成品质下降，并缩短贮藏期，不利于贮藏。如芦笋是在生长初期采收的幼茎，其顶端有生长旺盛的生长点，贮藏中芦笋会继续生长并木质化。蒜薹顶端薹苞膨大和气生鳞茎的形成，需要利用基部的营养物质，造成食用部位纤维化，甚至形成空洞。胡萝卜、萝卜收获后，在有利于生长的环境条件下抽茎时，由于利用了薄壁组织中的营养物质和水分，组织变糠，最后无法食用。蘑菇等食用菌采后开伞和轴伸长也是继续生长的表现，这些都将造成品质下降。

（2）延缓采后生长的方法

产品采后生长与自身的物质运输有关，非生长部分组织中贮藏的有机物通过呼吸水解为简单物质，然后与水分一起运输到生长点，为生长合成新物质提供底物，同时呼吸作用释放的能量也为生长提供能量来源。因此，低温、气调等能延缓代谢和物质运输的措施可以抑制产品采后生长带来的品质下降。此外，将生长点去除也能抑制物质运输而保持品质，如蒜薹去掉茎苞后薹梗发空的现象减轻，胡萝卜去掉芽眼，减少了糠心的出现，但形成的刀伤容易造成腐烂，实际应用时应根据具体情况采取措施。

有时也可以利用生长时的物质运输延长贮藏期。如菜花采收时保留2～3个叶片，贮藏期间外叶中积累养分并向花球转移而使其继续长大，充实或补充花球的物质消耗，保持品质。假植贮藏也是利用植物的生长缓慢以吸收养分和水分，维持生命活力，不同的是这些物质来源于土壤，而不是植物自身。

（五）抗病生物化学

防止植物传染病最根本的办法是培养并广泛采用抗病品种。另外，如何使果蔬能抵抗病菌感染、防止传染病，是采收后的果蔬贮存保鲜中的重要工作。

1.种的免疫与品种的抗性

自然界存在大量的对植物危害极大的植物病原微生物，能够侵入植物的寄生微生物很多，但是每一种植物只对其中几种病菌是敏感的，对其余的则具有“种免疫力”。植物不能产生抗体，其抗病机制与动物不同。例如马铃薯对各种疫病的抗性是受相应的主抗性基因R（resistance）所控制的，通过合成植物保卫素等抗病，其抗菌谱一般较窄。植物中除了具备由R基因制约的对抗性外，同时还有多基团抗性。其不能强烈抵抗特定寄生物，但能一定强度抵抗所有种族的寄生物，例如合成多酚等物质。

在植物体内存在着四道抵抗病原微生物的防御线：

第一道防线称为生理抵抗性，它使寄生物失去与植物接触的机会。例如，早熟品种的马铃薯能在疫病大面积传播之前就成熟和收获，避免了和寄生物的接触。

第二道防线是组织（体质）保护物质，这是在与寄生物接触之前在植物组织内就有的。起重要作用的是存在于植物保护组织内的抗生物质（植物杀菌素），它是病原入侵的强大障碍。例如，马铃薯块茎有保护组织中的生物碱和酚类化合物的作用。这类化合物越多，植物组织的抗病力就越强。

第三道防线是组织（体质）保护物质的转化产物。当植物受到寄生物侵染时，酚类化合物酶促氧化所生成的产物——醌，其杀菌性能大大超过原来的酚。本来不具有抗生作用的化合物也可以转化成杀菌物质，例如，杀菌的蒜素可由蒜元酶促降解而产生。

第四道防线也是最强的一道防线，它由保护机制组成，在原来的组织中并不存在，而是受侵染时才新产生的。植物能够产生植物保卫素，使寄生物失去迫切需要的、存在于原植物细胞中的代谢产物。

上述这四道防线在某种程度上也是相对的，有时候在组织保护物质转化产物与新产生的植物抗毒素之间很难划出一条明显的界线。

2.多酚类—多酚氧化酶系统的防御作用

酚类化合物在植物中普遍存在。多酚往往集中在植物的伤区和伤层。在植物受伤组织中积聚酚类化合物的原因有三个：

（1）合成酚类化合物的酶的产生。例如在受伤的植物组织中苯丙氨酸解氨酶出现活化或生成。

（2）酚类化合物从结合态（酯类、配糖类）中释放出来，并累积于植物的组织中。

（3）参加合成芳香族化合物变构酶的控制特性遭到破坏，致使反应产物的生成失去控制，生成大量酚类化合物。

有大量的实验结果表明，果蔬受感染后酚类化合物含量大量增加，很多学者认为抗病的品种与易感染的品种的区别就在于，抗病的品种受感染后在病灶区大量地聚积了多酚类物质。

多酚在酶促氧化过程中产生的醌类的杀菌性要比它本身强得多。在受伤的植物组织里多酚氧化酶的活性增强，这主要是由于酶的新的合成，其次也与细胞结构里酶的释放有关。

马铃薯酚醌转化

植物中广泛存在的多酚类—多酚氧化酶系统具有多种作用。它的防御作用在于削弱入侵寄生物的力量，保护植物组织，直到出观专一的杀菌力强的抗生素为止。

3.植物保卫素的防护作用

植物保卫素是指在正常即健康的组织里没有，只有在遭到寄生微生物及其代谢物侵染后才产生的高等植物的抗生素物质。当植物受到某些化学物质作用后也可能产生保卫素。

植物保卫素是两个代谢系统——寄主植物和寄生物相互作用的产物，它的产生决定于寄主植物的基因，而不是寄生物。寄生物的代谢产物不参加植物保卫素分子的构成，而只是诱导植物保卫素的产生。当真菌的代谢物侵入后，在植物组织里形成的保卫素渗透到植物表面的传染点，其量逐渐增多，从而抑制病菌的生长，保护寄主植物。

不同种、属、科的植物由于它们的代谢特点的不同，所形成的植物保卫素在化学性质上有很大的区别。豆科的不同品种就是一个例子。例如，从豌豆里分离出来的是豌豆素；从菜豆里分离出来的是菜豆素；从大豆里分离出来的是氧化菜豆素。这些植物保卫素之间在结构上均有差异，但它们均属于同一类化合物——香豆酮并色酮类。

也有不少植物保卫素是由萜烯类化合物组成的。它们包括从西洋甘薯中分离出来的甘薯素；从马铃薯里分离出来的马铃薯二醇和马铃薯醛；从辣椒里分离出来的辣椒二醇等。许多茄科类作物被感染后也能产生马铃薯二醇或马铃薯醛等。

植物保卫素不具有病菌的专一性，植物保卫素的广谱作用在于它具有能破坏活机体内普遍存在的代谢中心环节的特性。产生植物保卫素是遗传特征的反映，但是在很大程度上也依赖于生物体的生理状态和外界环境。细胞内生命活动过程愈活跃，产生植物保卫素的能力也愈强，相应地其抗病性也就越强。在果蔬的贮藏过程中，其产生植物保卫素的能力逐渐降低，这与果蔬的抗病性的降低也是完全一致的。一般来讲，当外界因素有利于果蔬的贮藏时，它们产生植物保卫素的能力也较强；反之，产生植物保卫素的能力会越来越弱。因此，植物保卫素的活性成为蔬菜贮藏保鲜过程中衡量抗病性和生命力的重要客观指标之一。

4.切断寄生物必需的代谢物质

植物抵抗传染病的机制有两种类型：（1）在植物组织里存在着抑制寄生物生长的物质；（2）在寄主组织里因缺少寄生物生活的必需物质而产生的抗性，即所谓的“不完全介质假说”。这种不完全介质，通常是指在原组织中缺少这种或那种代谢产物。在原组织中可能存在寄生物所必需的代谢产物，但是当受到感染后，代谢遭到严重破坏，其结果是代谢产物的消失。由此植物组织内产生了对寄生物的抗性。

马铃薯晚疫病与甾醇