海洋异养微生物：化能异养细菌

研究最为彻底的海洋细菌是化能异养细菌，一部分原因是它们以有机物作为碳源与能源，在人工培养基上容易生长。化能异养细菌是一个大类群，难以仅仅用简单的营养模式进行概述。在此将它们分为革兰阳性菌、革兰阴性菌来介绍。

1.革兰阳性菌

海洋细菌的研究主要是革兰阴性菌，而革兰阳性菌在早期报道中的比例不足10%，人们对海洋生境中革兰阳性菌的分布与生态作用知之甚少。有证据表明革兰阳性菌在海洋沉积物与海水表面的微生物群落中出现的比例要比以往人们认为的更高。由于革兰阳性菌中的海洋放线菌在生物活性物质开发上的潜力，国内外不少实验室和公司对它们开展了研究。

放线菌是革兰阳性菌中形态发生最为多样化的组群。放线菌为常见的土壤细菌，能够形成丰富的次级代谢产物，这一特性在微生物界中很少见。尽管从海洋生境中可以很好地分离放线菌，但它们却不被认为是来源于海洋的细菌，而是源于被冲进海水中的保持活性但却处于代谢休眠状态的陆地放线菌孢子。放线菌在海洋沉积物中有分布，不能用“它们是代谢失活的陆地细菌”假说来解释它们生长需要海水的特性。适应了海洋环境的放线菌是工业微生物中生理性状独特的新资源，已报道的海洋放线菌新型代谢产物也支持了这一结论。

除了放线菌和相关的属如节杆菌属外，革兰氏阳性的产芽孢杆菌即芽孢杆菌科的梭菌属和芽孢杆菌属（Bacillus）也能够从海洋沉积物中分离获得。若提供足够的营养，芽孢杆菌在以海水制备的培养基中就可很容易地生长。由于芽孢杆菌属是产生抗生素与杀虫剂物质的重要资源，所以，像海洋放线菌一样，这些革兰阳性菌代表了一类尚待开发的新型代谢物潜在的资源。除产芽孢革兰阳性菌外，不产芽孢的球菌（微球菌科）与棒状菌在海洋环境中也有报道。尽管这些细菌仅是海洋菌群的一小部分，但作为海洋微生物的组成，它们的存在却是不容忽视的。

2.革兰阴性菌

这是海洋化能异养原核生物中最大的且是最多样化的一个类群。其中，假单孢菌科与弧菌科的菌在海水培养基上生长迅速，所以很容易分离，在海水培养基上观察到的大多数细菌菌落均属于这2个科的细菌。革兰阴性菌尽管细胞形态分化并不明显，但却包括了生化与生态特征多样的属，如生物发光的发光杆菌属（Photobacterium）与弧菌属（Vibrio），它们是某些海洋鱼类与无脊椎动物肠道中的主要菌群。通过16S RNA序列比较的结果可将弧菌科的菌分成至少7个类群，其中海洋弧菌Vibrio marinus明显和其他弧菌不同源。在海水中最常见的是假单胞菌科的细菌，该科除了假单胞菌属，常见的还包括黄单胞菌属等。

全球海洋的许多地方都是有氧的，已分离的大多数海洋细菌也是好氧或者兼性厌氧的。然而绝对厌氧细菌在海洋生态环境中也扮演重要的角色。硫还原细菌（如脱硫弧菌属Desulfovibrio）就是海洋厌氧菌。这些革兰阴性菌发酵简单的有机物，以氧化态硫化合物作为最终电子受体进行厌氧呼吸。硫还原细菌在海洋沉积物中广泛分布并且产生大量硫化氢，硫化氢从沉积物中逸出后被光合无色硫氧化细菌氧化。(www.xing528.com)

很多革兰氏阴性异养细菌具有显著不同的形态发生特征，并且可据此分类（应指出的是，以此方式分类可能将营养方式不同的属归于一类，所以下面讨论的细菌并非都是化能异养的）。具有独特形态发生特征的细菌通常生活在各种物体表面，而在开放的海水中不常见。它们相对于假单胞菌生长缓慢，所以在接种了样品的培养基上不常观察到。但这些细菌的许多种类可以用选择性技术分离。

黏细菌（Myxobacteria）是一类细胞分化非常复杂的革兰阴性菌。黏细菌丰富的次级代谢产物使它在新药开发中逐渐受到重视，特别是纤维堆囊菌（Sorangium cellulosum）用于生产生物活性物质的效率较高。从海洋沉积物，甚至是海水中，以适当的培养方法，可较为容易地分离出黏细菌。所获得的黏细菌能够耐海水生长，并且其具有生物活性的次级代谢产物非常丰富。

螺旋体是卷曲细菌，好氧、兼性好氧或厌氧。它们属于螺旋体门，具有很高的运动性，运动采取独特的卷曲运动机制。在海洋环境中螺旋体自由生活或者作为某些软体动物的共生菌。这类软体动物大多与脊膜螺旋体属（Cristispira）的大量细菌共生，此属细菌尚未成功培养。

附枝状或突柄状细菌主要为水生，并多附着于物体表面。它们有着复杂的生活史，包括细胞衍生物与菌丝体形成等。尽管这些附属物在繁殖与营养吸收中起作用，它们的功能还不是很明了。这些细菌适应于低营养浓度，如柄杆菌属（Caulobacter）的细菌。它们在琼脂平板上不常被观察到，但却容易附着在置入海水中的玻璃载片上。

螺菌科的螺旋、弯曲细菌是海洋环境的常见菌，鞭毛运动方式使它们区别于螺旋体。这些细菌倾向于微好氧，如一类特别的寄生菌——蛭弧菌属（Bdellovibrio）。除具有独特形态发生特征的革兰阴性菌外，还有一类缺少明确细胞壁结构而导致多形性的细菌，即柔膜细菌（Mollicutes），是植物、动物的寄生菌。

海洋原核生物代表了一大类微生物。因为它们的多样性，有些细菌难于放在一般的类群中做综合性的描述。目前系统细菌学的多变也给研究工作增加了难度。分子生物学的新方法被广泛用于测定微生物之间的遗传相关性和多样性，这类信息的增加正迅速改变着许多细菌的分类地位，如16S RNA分析表明海洋假单孢菌和陆地假单孢菌明显不同源。系统发生的核酸序列分子分析技术的应用还发现了许多不能培养的海洋微生物新类群。此外，特殊微生物类群的分离技术也有进展。海洋原核生物明显地存在着许多形态与生化特征各异的类群，对它们的基础研究尚未得到长足的发展，仅发现少数类群可能是病原微生物或潜在的天然药物资源。