骨骼系统——鱼类进化之路

经过长期的进化，鱼类已经具备较为发达的内骨骼系统，按其功能和所在部位，以及胸、腹鳍的出现，可分为中轴骨骼和附肢骨骼两部分。中轴骨骼包括头骨和脊柱，附肢骨骼包括带骨和鳍骨，如图3-10所示。鱼类的骨骼系统由软骨或硬骨组成。

1.中轴骨骼

（1）头骨。

头骨可分为包藏脑及视、听、嗅等感觉器官的脑颅和左右两边包含消化管前段的咽颅二部分。鱼类具有完整的脑颅，它由一块箱状的软骨或许多骨片拼接而成，只留有口、鼻孔、眼和鳃孔等器官未被包在脑颅内。构成脑颅的骨块多数位于脊椎动物中的任何一纲，这些骨块分别位于脑颅的鼻区、蝶区、耳区、枕区，以及脑颅的背、腹和侧面。鼻区有中筛骨和侧筛骨；蝶区有组成眼窝前、后壁的眶蝶骨和翼蝶骨，脑颅侧面围绕眼眶四周的是数目不等的围眶骨；耳区前接蝶区而包围耳囊，本区有蝶耳骨、前耳骨，翼耳骨、上耳骨和后耳骨等；枕区是脑颅的最后部，由围绕枕骨大孔的上枕骨、侧枕骨和基枕骨组成。此外，脑颅背面自前往后还覆有成对的鼻骨、额骨、顶骨，腹面则有犁骨和副蝶骨各一块。

图3-10　鱼类（鲨、鲈）的骨骼系统

（a）鲨鱼；（b）鲈鱼

咽颅是7对分节的弧形软骨，位于脑颅下方并围绕着消化管的前段。第一对为颌弓，在软骨鱼类中构成上、下颌，这是脊椎动物最早出现的原始颌，称作初生颌。硬骨鱼类和其他脊椎动物的上、下颌分别被前颌骨、上颌骨和齿骨等膜骨构成的次生颌所代替，而原来组成初生颌的骨块则退居口盖部或转化为听骨。第二对为舌弓，包括背面一对舌颌骨、中部的一对角舌骨和位于腹面连接左、右角舌骨的单块基舌骨；舌颌骨的上端固着于脑颅，下端以韧带或通过其他骨块与下颌关联，鱼类以舌颌骨将下颌悬挂于脑颅的形式称为舌接式。第三至第七对是支持鳃的鳃弓。硬骨鱼类的第五对鳃弓特化成一对下咽骨，下咽骨上无鳃，其内侧在不同鱼类中长有数目、形状和排列方式各异的咽齿，常用于鲤科鱼类分类的依据。覆盖在鳃弓外侧并构成鳃腔的是3～4块鳃盖骨，其中以主鳃盖骨最大，它的上角前缘与舌弓背部的舌颌骨关联，可以在鱼类完成呼吸动作时，使主鳃盖骨的开关与口的闭启起到配合协调的作用。

（2）脊柱。(www.xing528.com)

脊柱紧接于脑颅之后，由一连串软骨或硬骨的椎骨关联而成，从头后至尾按节排列，取代了脊索的地位，成为对体轴强有力的支持及保护脊髓的结构[113]。鱼类的椎骨完整，中央为椎体，椎体的两端凹入，是脊椎动物中最原始的双凹型椎体。相邻的2个椎骨之间彼此以前、后关节突关联，因而加强了椎骨的坚韧性和活动性。2个双凹型椎骨间所形成的球形腔内仍留有残存的脊索，并通过椎体正中的小孔道，使整条脊索串连成念珠状。脊柱的分化程度较低，分为躯椎和尾椎两个部分。每一躯椎由椎体、椎弓、髓棘、椎体横突等各个部分构成；尾椎则包括椎体、髓弓、髓棘、脉弓和脉棘等各个部分。两者在椎体上方的构造完全相同，但躯椎具有肋骨，而硬骨鱼类的肋骨还从两侧包围体腔起着保护内脏的作用；脉弓为尾动脉和尾静脉提供了通道。椎弓于椎体上方构成椎管，是容纳脊髓通过的管道。

2.附肢骨骼

鱼类的附肢骨骼包括鳍骨及悬挂鳍骨的带骨，而鳍骨又可分为奇鳍骨和偶鳍骨[114]。

（1）奇鳍骨。

它是一系列深埋于体肌内的支鳍骨，每个支鳍骨分为上、中、下三节，该骨的上节支持着一根背鳍条或臀鳍条。尾鳍是鱼类游泳时的主要推进器官，最后几枚尾椎骨愈合成一根翘向后上方的尾杆骨，尾杆骨的上、下各有若干骨片或软骨片愈合而成的上叶和下叶，作为支持尾鳍鳍条的支鳍骨。

（2）带骨和偶鳍骨。

悬挂胸鳍的带骨为肩带，由伸向背面的肩胛骨、腹面的乌喙骨及匙骨、上匙骨、后匙骨等组成，并通过上匙骨牢固地关联在头骨上。软骨鱼类的肩带位于咽颅的后方呈半环形，不与头骨或脊柱关联，只包括肩胛部和乌喙部两部分。肩带外侧有一与胸鳍连接的关节面，称为肩臼。绝大多数鱼类的胸鳍具有单列型偶鳍骨。软骨鱼类的胸鳍内的支鳍骨有基鳍软骨和辐鳍软骨，外侧为皮质鳍条，硬骨鱼类的支鳍骨趋于退化，常出现肩带直接关联鳞质鳍条的现象。

连接腹鳍的带骨为腰带，构造非常简单，位于泄殖孔前方，呈一字形的坐耻杆，或由一对无名骨构成的三角形骨板。腰带两端通过关节面与腹鳍的鳍骨而关联。雄性软骨鱼类的交配器叫作鳍脚，是腹鳍内侧一块基鳍软骨特化所成的变形器官；硬骨鱼类腹鳍的支鳍骨与腰带愈合，或呈粒状介于无名骨和真皮鳍条之间。