探讨体形和皮肤的关系

1.鱼儿的体形

鱼类由于生活习性和栖息环境的不同，经过长期的进化和演变，分化出各种不同的体形。多数鱼类生活在温带和热带海洋水深200 m内的中上层，具有纺锤形的体形，能作快速而持久的游泳。栖息在江湖河池和静水水域中的鱼类，一般都有与纺锤形相似的侧扁形体形，这些鱼类游速较慢，行动不太敏捷，很少作长途迁徙。还有适应底栖生活的平扁形体形，以及潜伏于泥沙而适于穴居或擅长在水底礁石岩缝间穿绕游泳的鳗形体形等。

鱼体可分为头、躯干和尾部三个部分。头和躯干之间以鳃盖后缘（或最后一对鳃裂）的鳃孔为界，而躯干与尾部的分界线是肛门或泄殖孔[110]。鱼类不仅具有背鳍、臀鳍和尾鳍等奇鳍，还具有胸鳍和腹鳍等偶鳍。鳍膜内有鳍条支持，鳍条包括棘和软鳍条两类。棘和软鳍条的数目依鱼的品种而异，是鱼类分类学上的鉴别特征之一。胸鳍位于头的后方，是协助平衡鱼体和控制运动方向的器官。鳐、等软骨鱼类的胸鳍扩大，与躯干结合成盘状；马鱿、鱿鱼、红娘鱼、鬼的部分胸鳍鳍条呈游离的长丝状或指状；海鳝、黄鳝和舌鳗等少数鱼类无胸鳍。腹鳍具有稳定身体和辅助升降的作用，通常体积小于胸鳍。

鱼的口位于头的前部，由活动性的上、下颌支持，这是脊椎动物中从鱼类开始出现的结构，因此，鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲动物合称为颌口类。颌的出现在脊椎动物发展史上是一个极其重要的形态发展和进步，并由此引起动物生活方式的重大改变。动物可以用上、下颌构成的口作为索食工具，主动地追逐捕食对象，增加获取食物的机遇，并通过口中牙齿的撕咬和压研作用，使原来不能直接利用的物质转变为食物，从而拓展了食物的来源。上、下颌既是鱼类索食、攻击和防御的器官，也是营巢、求偶、钻洞和呼吸进水时的工具。颌的出现及其多用途的活动机能，还促进了运动器官、感觉器官和其他相关器官的发展，从而带动了动物体结构的全面进化。有些鱼类在口的周围还长有1～5对触须，触须上分布有味蕾，可视为味觉功能。根据触须生长部位的不同而分别命名为吻须、颌须和颏须等。

2.鱼儿的皮肤及其衍生物

鱼类的皮肤由表皮和真皮组成，还有色素细胞、毒腺、发光器和鳞片等皮肤衍生物及附属结构[111]。鱼儿皮肤的主要功能是保护身体，但有些鱼类的皮肤还有辅助呼吸、感受外界刺激和吸收少量营养物质的机能[112]。鱼儿皮肤的表皮可分为基部的生发层和上部的腺层，生发层细胞具旺盛的分生能力，是产生新细胞的增殖层；腺层内因含杯状细胞、颗粒细胞、浆液细胞、棒状细胞、线细胞等单细胞腺而得名。单细胞腺分泌的大量黏液，能润滑鱼的体表，减少游泳时与水的摩擦，鱼体只需消耗较少的能量，即可获得较快的运动速度。黏液还能保护鱼体使之免遭病菌、寄生物和病毒的侵袭。黏液有迅速凝结和沉淀水中悬浮物质（泥沙、污物）的作用，这对栖息在水质混浊环境中的鱼类而言，更具有特殊的生存价值和实用意义。真皮的厚度大于表皮，位于表皮层的下方，由纵横交错的纤维结缔组织（胶原纤维和弹性纤维）组成，自表及里可分为外膜层、疏松层和致密层3层。真皮层下面还有一层不太发达的皮下层，内含色素细胞、脂肪细胞和供应皮肤营养的毛细血管等。色素细胞有4种，即黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞和虹彩细胞（或称反光体），丰富多彩的鱼类体色就是由于各种色素细胞互相配合而成的。毒腺由许多表皮细胞集合在一起，沉入真皮层内，外包结缔组织，特化成一个能分泌有毒物质的腺体。毒腺与刺、棘的关系比较密切，常位于牙或刺棘的基部及其周围，毒液可通过棘沟或棘管注入其他动物体内，达到自卫、攻击或捕食的目的。许多深海鱼类的体表具有适于在黑暗环境生活的发光器，其形状、大小、数目、位置及构造随鱼种类而不同。典型的发光器一般由下部的发光腺、上部的晶体及包裹在外面的反射层、色素罩等各部组成。发光腺可分泌一种含磷的荧光素，在荧光酶的作用下，能被血液中的氧所氧化，成为氧化荧光素而发出不同颜色的冷光，用于照明、寻觅食物或识别同类。氧化荧光素只有在氯化钠溶液以及与海水等渗有各种盐类溶液中才能发光，如图3-8所示。

图3-8　鱼类（鲤）的皮肤构造及皮肤衍生物(www.xing528.com)

（a）鲤鱼的皮肤；（b）鳗鲇（左）和蓝子鱼（右）的毒刺；（c）圆罩鱼的发光器切面

大多数鱼类的全身或一部分被有鳞片，具有保护鱼体的作用，只有少数鱼类无鳞或少鳞。鱼鳞可分为3种，即骨鳞、盾鳞和硬鳞，分别被覆于硬骨鱼类、软骨鱼类及硬鳞鱼类的体表。骨鳞（图3-9）是鱼鳞中最常见的一种，是真皮层的产物，仅见于硬骨鱼类。骨鳞柔软扁薄，富有弹性，表面可分为基区（前区）、顶区（后区）、上侧区和下侧区，在偏近前区处有一鳞焦，是鳞片的最早形成部分。基区斜埋在真皮的鳞袋内，前后相邻的鳞片作覆瓦状排列于表皮下，顶区露出部分的边缘，因呈现圆滑或带有齿突而被称为圆鳞及栉鳞。骨鳞分为上、下2层，上层为骨质层（也称骨片层或透明齿质层），脆薄而坚固，表面有环圈状的隆起线，叫作鳞嵴；下层为纤维层（也称纤维板或基板），由成层的辐射纤维和环状纤维排列而成。上、下两层的生长方式不同，上层是从原来的骨质层边缘向外逐圈添加，中央部和外周部的厚度几乎是始终相等的；下层是一片一片地从底部中心往外缘生长，即每次新长出的一片总是重叠在最底层，而且比老的上一层长得大一些，因此鳞片的最厚处总是位于中央部，并将随同鱼鳞增大而逐年有所加厚。鱼鳞数目终生不变，但能继续增大，可用作分类鉴定特征之一。鱼鳞表面的鳞嵴间距随生长速度而变化，这是外界环境影响及鱼体内营养物质摄取状况在鳞片上的反映，在冬季生长缓慢时期，鳞嵴显得微弱而狭窄，相互接近，甚至出现中断、走向改变、波曲等情况；当春夏之际进入生长恢复期时，在缓慢生长区的鳞嵴边缘产生许多新的、连续的和间隔宽阔的环形鳞嵴，鱼体周期性有规律的生长及其在鳞片表面留下的鳞嵴变化痕迹，每年形成一个宽、窄相间的生长带，即为年轮，可用作确定或估计鱼龄的标志（见图3-9）。骨鳞可发生各式各样的变异，形成鳍科鱼类侧线上的骨质棱鳞、刺鱼体侧的骨板、包在玻甲鱼体外的透明骨甲和箱的骨箱等，以适应不同环境和特殊的生活方式。

图3-9　骨鳞的分区、表面结构及横切面

（a）鲫鳞片分区及表面结构；（b）骨鳞的切面

盾鳞为软骨鱼所特有，平铺于体表，且互成对角线排列，可使流经表面的水流平顺，涡漩减少，有助于鱼儿提高游泳速度。盾鳞由菱形的基板和附生在基板上的鳞棘组成，棘外覆有釉质，其构造与牙齿相似，血管、神经可穿过基板孔进入鳞棘的髓腔内。

硬鳞只存在于少数硬骨鱼（鲟鱼、鳇鱼、弓鳍鱼、雀鳝、多鳍鱼等）中，来源于真皮层，鳞质坚硬，成行排列而不呈覆瓦状。硬鳞会在一定程度上影响鱼体活动的灵活性。分布在我国的鲟鱼和鳇鱼除了尾鳍上叶保留着若干硬鳞外，其余的均已消失不见，至于体侧块状骨片是骨板而非硬鳞。