生态位理论及指标分析

（一）生态位理论

Grixmell提出生态位（ecological niche）一词，认为生态位是“恰好被一种或一个亚种所占据的最后单位”[25]；动物生态学家Elton“认为一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系”，由此强调生物有机体在群落中的功能作用，并给生态位定义为“物种在生物群落中的地位和角色”[26]；G.P.Odum在研究过程中，阐述生态位即“为群落中某种生物所占的物理空间，所发挥的功能作用，及其在各种环境梯度的出现范围”[27]；在自然界的一定的空间内，生物与环境构成的统一整体，在这个统一整体中，生物与环境之间相互影响、相互制约，并在一定时期内处于相对稳定的动态平衡状态。生态系统的范围可大可小，相互交错，地球最大的生态系统是生物圈；最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统，人类主要生活在以城市和农田为主的人工生态系统中。生态系统是开放系统，为了维系自身的稳定，生态系统需要不断输入能量，否则就有崩溃的危险；许多基础物质在生态系统中不断循环。在生态系统中，所有的生物组织层次是具有一定生态学结构和功能的单元，即是生态元（生态单元、生物单元），不同的生态元（生态单元、生物单元）在生态系统中具有不同的、相应的生态位。由于生态元（生态单元、生物单元）的完整度、协调度和优化度不同，它们的生态位就相应地有高有低，而且生态元（生态单元、生物单元）的级别不同，生态位宽度也不同。生态位综合反映某一生态元在生态系统中所处的地位、所具有的功能以及所发挥的作用。生态位的宽度越高，说明该生态元在生态系统中的地位越高，功能越强大，作用越明显，反之亦然。而生态位宽度的大小是由态和势从两个方面综合反映的。

生态位概念中包括两个基本属性，即从个体到生物圈，无论自然还是社会中的生态元（生态单元、生物单元）都具有态（ecostate）和势（ecoyole）两个方面的属性，态是生物单元的状态，是过去生长发育、学习、社会经济发展以及与环境相互作用积累的结果，如能量、数量、资源规模等；势是生态元（生态单元、生物单元）对环境的现实影响能力或支配能力，如能量和物质变换的速率、生产力、增长率、经济增长率、占据新生境的能力。“态”是“势”发展变化的基础，“势”是促使“态”发生转化的能力。特定生态系统中某生物单元的生态位即该生物单元的态势与该生态系统中所研究的生物单元的态势总和的比值，体现了该生物单元的相对地位与作用。

在实际的生态系统中，由于现实生态位空间和需求生态位空间的不一致性，当两个生物单元利用同一单元资源或共同占有其他环境容量时，必然会产生竞争排斥作用。这种竞争排斥可用生物单元的邻体干扰度来反映。

（二）生态位理论在土地利用中的运用

随着经济社会发展，人们与土地资源的关系越来越紧密，生态位理论与土地资源利用之间关系越来越紧密。土地是生态系统的一部分，由于存在不同区域和尺度，土地或区域土地（土地单元）就是一个个的生态元（生态单元），它在区域中所处的位置和作用其实就是土地系统的生态位，由此我们可以借鉴生态理论对土地系统进行研究。

生态位综合反映了生态系统中的个体与种群在其系统中所占有的空间、所处的地位和所具有的功能，即表现了个体群体在整个种群中的综合实力/地位。因此，在一定尺度下，某一土地利用类型生态元（生态单元）在整个土地系统中所具有的功能和地位的综合就是土地利用生态位，其反映了某一土地利用类型生态元（生态单元）在区域发展中的综合实力，也反映了与其他土地利用类型生态元的相对关系。形成土地利用类型生态位的原因就是在长期的发展过程中，由于社会自然因素、社会条件、经济发展情况差异，不同的土地利用类型会形成不同的地位、功能和作用，从而形成与其他土地利用类型有高低之分的相对关系。一种土地利用类型生态元的生态位反映了这种土地利用方式在一定时期和区域范围内所占据的土地资源系统中的空间位置，也反映了该种利用方式在该区域土地利用中的位次。从整个社会经济发展系统来看，该土地利用类型生态元的生态位综合体现了该种土地利用类型在物质循环、能量流动和信息交流中的角色和区域社会经济发展中的地位，所以说，土地利用类型生态元生态位是一种综合表现，是不同土地利用类型相互作用的结果，可以用来量化不同土地利用类型的冲突和竞争。

土地利用类型生态元的生态位是一个总体概念，土地利用生态位根据具体内容可以划分为自然方面、经济方面、社会方面三部分，即土地利用自然生态位、土地利用经济生态位和土地利用社会生态位；土地利用生态位根据土地利用类型可以划分为耕地生态位、建设用地生态位和未利用土地生态位等。

根据生态位理论，生态位有态和势两种，因此，土地利用生态位也包括“态”与“势”两个基本属性。其中，土地利用生态位的态是土地利用生态元的状态，是过去土地利用方式受区域经济社会发展其相互作用的结果；土地利用生态位的势是土地利用生态元受区域经济社会发展影响的发展趋势或能力。将土地利用生态位的“态”和“势”统一起来，就得到了土地利用的生态位，其综合反映了各土地利用类型在某一尺度和区域土地利用系统中所占有的空间、所处的地位和所具有的功能。

在量化方面，土地利用生态位的大小由土地利用生态位宽度来表示[28]，反映某类土地利用生态元在区域生态系统中与其他土地利用生态元的相对地位和作用。生态位宽度（niche breath）又称生态位广度（大小），是生态位特征的定量指标之一，生态位宽度是生态元（生物）在生长过程中综合利用资源的能力、多样化程度等，表述现实生态位超体积的限度。[29]生态位宽度的大小反映了生态元（生物）在该系统中的地位和作用。一般来说，生态位宽度越大，其对环境的适应能力就越强，对自然资源的利用程度就越充分，而且在生态系统中往往处于较为优势地位。在自然生态系统中，生态位宽度反映了某个个体对多个环境生态因子的适应和利用的范围。如果某生物可以利用的资源较少，称该生物的生态位较窄，也说明该生物适应力弱；如果某生物可利用的资源较多，则称其生态位较宽，也说明该生物适应力强。同样，生态位宽度也可对土地利用生态位进行度量。土地利用生态位宽度即是指土地生态元（生态单元）发展可利用的所有资源的总和，如土地数量、质量、土地利用强度、经济发展水平、区域环境等的总和，主要反映土地生态元对系统环境适应的状况和对资源的利用程度。如果某生态元的土地利用生态位处于土地系统前列，则其具有较宽的生态位；反之，则该生态元的生态位较窄。因此，在测定土地利用生态元的生态位宽度时，不仅要测定其状态（态），而且也要测定其对环境的影响力或支配力（势）。

生态位宽度（niche breadth），也称为生态位广度（niche width）或生态位大小（niche size）。由于对于生态位宽度的内涵认识不同，使得学者们对其测度也不同，如Simpson（1949）模型、Levins（1968）模型、Schoener（1974）模型、Hurlbert（1978）模型、Crnvell等（1971）模型、Petraitis（1979）模型、Feinsinger等（1981）模型、Smith（1982）模型和Pielou（1971）模型等。

土地利用生态位宽度计算公式如下：

式中，Bi为某土地利用类型的生态位宽度；j=1，2，3，…R，R为不同土地利用类型；Pij=Nij/Yi为某一土地利用类型i的状态个数占该土地利用类型个数总数的比例。

利用该模型我们就可以计算出不同土地利用类型的生态位宽度，通过比较它们的生态位宽度为土地利用结构的优化提供合理的依据。

土地利用生态位重叠理论：土地利用生态位重叠是指两种土地利用生态元在空间上的共同利用程度或功能上的相似程度。如有两种不同的土地利用方式利用同一块土地，根据土地利用分类标准，可能只划分为其中一种土地利用类型，但事实上是两种土地利用生态位重叠。土地利用生态位重叠值计算公式如下：

式中，Dab为案例地a和b之间的生态位重叠值；paj和pbj分别为案例地a和b的Pj值。

本书利用生态位理论来研究泉州市建设用地与耕地矛盾冲突。土地利用生态位分为自然生态位、经济生态位和社会生态位三类，其中自然生态位主要表现在土地数量、土地质量、污染程度、生态效益等方面，经济生态位主要表现在经济效益、利用方式、利用程度等方面，社会生态位主要表现在文化观念、政策法规、就业情况等方面；再根据耕地和建设用地两类分为耕地自然生态位、耕地经济生态位、耕地社会生态位以及建设用地自然生态位、建设用地经济生态位、建设用地社会生态位两大类六小类。(www.xing528.com)

（三）土地利用数量生态位重心模型构建

为了探讨某一时期内建设用地和耕地资源在空间中发生位移情况，从而通过两种地类的移动轨迹，研究建设用地与耕地在空间中的冲突情况，本书建立土地利用数量生态位重心模型。这种模型是以土地利用数量生态位作为基础测算出的土地利用分布重心，称为土地利用数量生态位重心，重心坐标用地图经纬度表示。其构建过程如下：首先将研究区域按照一定的规则，分为若干个小区域，利用ArcGIS工具在大比例尺地图上确定每个小区的几何中心坐标以及县城所在地的坐标，然后再乘以该小区土地利用数量生态位，最后把乘积累加后除以各小区土地利用生态位的和。在计算土地利用数量生态位重心过程中，土地利用分布重心不以土地利用面积为依据，而是以各小区土地利用数量生态位计算，这主要是因为首先数量生态位本身表征了各小区内土地利用分布的优势度，其次土地利用生态位对其数量变化的反应敏感程度优于绝对面积。因此以各小区土地利用数量生态位确定土地利用分布重心更能反映出研究区域土地利用数量空间上的变化特征。土地利用数量生态位重心测算的模型为

式中，Xi（t）、Yi（t）为第t年研究区域土地利用数量生态位重心的经纬度坐标；Ni（t）为第i个小区域第t年土地利用数量生态位；Xj，Yj为第i个小区域的几何中心（或县城所在地）的经纬度坐标；m为研究区内划分的小区域总个数。运用该模型可测算出研究时段内土地利用数量生态位重心坐标，并可解算出土地利用数量生态位重心移动的距离和迁移的方向。

（四）空间界面理论

物体与物体之间的接触面即界面（interface）。[30]在物理、化学等领域，界面是指固体、液体、气体之间两相或三相之间的交界面、分界面或接触表面，一般分为固体—固体界面、液体—液体界面、气体—气体界面、固体—液体界面、固体—气体界面、液体—气体界面；在地理系统间也存在交界面，如海洋—大陆界面、海洋—河流界面；在社会经济系统中，也有城市—乡村交界面。因此以上这些系统与系统之间就是空间界面，即两种不同系统或物质在空间上形成的交界面。空间界面之所以形成，是因为首先存在两种异质性的系统或物质；其次是两种异质性的系统或物质在空间上能够接触或邻近。

根据界面形成机制，空间界面可以分为自然界面和人为界面，自然界面主要由地理和气候等因素差异在自然界中形成好演变的空间界面，而人为界面则是由人类经济社会对自然的改造以及活动中的异质性，如城乡界面、交通界面。

空间界面因其构成和活动机制的独特性，常显示出以下特点和效应。

（1）异质性：空间界面由异质性的系统相交接而构成，因此空间界面处的景观构成和活动机制较系统内部具有极强的异质性。

（2）过渡性：空间界面是两种不同系统的交界面，空间界面处的景观特征和活动机制常显示出两种异质性系统间的过渡性特征。

（3）复杂多样性：空间界面处因其构成的异质性，其内部存在复杂的要素构成和多样的活动类型。

（4）相对的稳定性：空间界面在两种异质性系统共同作用下处于动态平衡状态，具有制衡两种系统活动的相对稳定性，因此，在相对较短的时间段内，空间界面具有相对的稳定性。

（5）绝对的变化性：在较长时间段内，由于外界环境或系统内部日积月累的变化，空间界面处的动态平衡往往会被打破而发生演变，因此，空间界面又具有绝对的变化性。

在土地系统中，耕地资源和建设用地均为开放系统，在系统边界即城乡交错带上聚集着关于系统演化的重要特性。系统的复杂性主要是由系统与环境之间的相互作用关系产生的，这种关系决定了系统的结构、功能和行为的变化和发展。土地利用系统是一个全系统，它由系统、环境以及系统与环境之间的共同边界三部分组成，为了便于区分，称原系统为本体系统，并且把环境也看成一个系统，称为环境系统。

耕地与建设用地是土地系统内部要素及其关系的集合，建设用地和耕地是土地系统及其关系的集合，界面是表示位于耕地和建设用地“边界”上的要素及其关系的集合。当城市发展，建设用地就会占用耕地，原来的耕地和建设用地界面发生变化，建设用地的规模越来越大，耕地相应就减少了，使得耕地与建设用地发生界面冲突（图6-1）。对于城乡土地全系统而言，城市土地系统中建设用地与耕地系统之间存在着感知反应关系，感知强度可以用要素的感知反应灵敏度来定义。

图6-1　耕地资源与建设用地界面