(一)生态位理论的发展阶段
综观生态位概念和理论的发展轨迹,可以将其大致分为几个重要时期:
(1)生态位思想的萌芽和形成时期:从Steere开始到Hutchinson。其主要特点是由现象的观察和发现,逐渐上升到概念和理论概括。
(2)生态位概念和理论的规范化时期:从Hutchinson开始到MacArthur,其主要特点是通过把生态位定义为n维资源空间的超体积,使生态位理论逐渐走上了规范化的轨道。
(3)生态位概念和理论的定量化时期:从MacArthur到Chase等,通过提出资源利用函数生态位的思想,生态位逐渐成为可定量化和可测度的理论体系。
(4)生态位理论的进一步完善和成熟时期:从Chase等到现在,其主要特点是重新强调生态位理论的重要性,通过对经典理论与现代方法进行适度整合与扩展,进一步丰富和完善了现代生态位理论。
尽管生态位理论发展的各个时期,始终存在着各种不同观点的争执和碰撞,各个时期之间也并非泾渭分明。但上述几个标志性概念或学说的产生,的确为生态位理论的深入发展起到了导向和领航的作用,从而把生态位理论的发展引向一个个新的阶段。
(二)生态位模型的思考
绝大部分生态位模型均有对应的软件,如GARP和Maxent等。另外,近些年还陆续发展出一些多模型集成系统,如openModeller、BIOMOD、Dismo等。使用者能方便地利用这些工具完成数据分析和建模,实现映射到地理空间等功能。这直接导致近年来生态位模型相关研究的井喷式发展。然而,这些工具的出现也导致很多研究者沉迷于统计数据和解释结果,却忽略了内涵的生态学问题。
目前生态位模型多建议在大尺度环境空间下使用。其建模过程可以用来解释物种为什么可以生存在这样的环境条件下,其结果能回答物种还可能生存在哪些环境条件下。然而,对于一些小尺度的埃尔顿生态位问题,则表现得乏力。例如,川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)的生态位建模结果显示,其潜在分布区可能广布于1400—3300米。但实际上,在秦岭地区由于食物、植被、种间竞争或人类活动等的影响,川金丝猴少见于低海拔地区。这些因生物性变量影响的生态位变化属于埃尔顿生态位范畴,其影响规律不同于非生物性变量,还未能很好地借助生态位模型处理这类问题。因此,在使用生态位模型探讨研究对象的潜在分布区域时,需要选择符合现有生态位模型原理、有生态学意义的变量。由于观测手段的提高和网络普及,研究者可以方便地获得各种环境图层。然而,并非参与建模的环境变量越多越好。Fernández等人指出,高维环境变量不能在所有情况下都提高模型准确率。一些看似与生物分布强相关的变量(如海拔)也并不适用于生态位建模。一些研究者为了使自己的研究结果更具普遍性,往往利用区域性数据来分析其研究对象在全球尺度的分布规律。但研究区域的大小对生态位模型有着较大影响。此外,因研究区域扩大导致的计算量增加使得一些研究不得不通过减小环境图层的分辨率来平衡计算量,缩短计算时间。但是,分辨率也是影响模型准确性的重要因素之一。因此,合理选择变量、研究区域,以及如何在运算速度和模型的准确率之间取得平衡,是需要注意的一个关键问题。(www.xing528.com)
2.在明确的生态位概念下采集与筛选数据
生态位模型经常被用于利用候鸟越冬地信息预测栖息地,或者利用入侵物种原产地信息预测潜在入侵区域。这些研究尽管理论上可行,但却存在较大的风险。此类研究均有一个隐含的假设,即物种在已知分布区(越冬地、原产地等)和潜在分布区(栖息地、入侵区域等)拥有相同的实际生态位。然而,真实情况往往与此相差甚远。物种在自然界中由于竞争对手和扩散能力等差异,在不同的分布区会占据不同的实际生态位。这也是为何外来入侵生物能在原产地保持相对稳定的种群,但在入侵地却会出现生态位转移(niche shift),并爆发式地抢占更大的生存空间(生态位)。由于生态位转移现象的存在,生态位模型能否在不同地区间互用的问题已受到关注,并引发了一系列的讨论。其焦点在于生态位模型是对基础生态位还是实际生态位建模。如果是前者,生态位模型可以在原产地和入侵地互用;反之,如果是对实际生态位建模,则由于生态位转移的存在,现有的生态位模型则不能应用于解决外来物种入侵和侵入地保护等众多问题。
目前,这个问题尚未有结论。其中的争论焦点就是生态位的保守性(conservatism)与等价性(equivalency),即物种的基础生态位是否会随着时间的变化而发生变化。其中一方的观点认为,基础生态位在小时间尺度上保持稳定,在大时间尺度上缓慢变化。而此观点正是目前生态位模型的理论基础,即同一物种在不同分布区的基础生态位一致。但是,另一方面的研究则认为,物种的基础生态位会随着其生活的群落不同而发生变化。如果这一观点得到验证,生态位模型的适用范围将只能局限在局地物种的分布预测,而不能广泛地应用于外来种入侵等生存地迁移的情况。抛开争论,为了能够取得较好的结果,在采集原始数据构建训练样本集时,应尽量涵盖物种的所有种群,寻找其在生态位空间能占据的最大空间。基于此,生态位模型才能准确估计基础生态位;将基础生态位反射到地理空间时,才能准确反映物种最大可能的潜在分布区域。
3.合理解释模型结果
尽管已经有大量的试验证明了生态位模型的准确性,但是由于数据采集偏差和模型参数等的影响,其结果会存在较大误差。因此,研究中需要在明确的生态位概念下对潜在分布区域进行合理划分:哪些属于格林内尔生态位问题,哪些是由于生物因素等,哪些是由于采样偏差导致的潜在分布区变大(分布点位于基础生态位以外)或变小(样本特征不足以反映总体特征)。只有明确了这些问题,才能更好地解释和应用生态位模型的结果。
(三)生态位理论发展展望
生态位理论的原理和方法可以贯穿和应用于生态学基础理论各个分支之中。当生态位理论同生物多样性保护、退化生态系统恢复与重建、生态系统可持续发展中的理论及其实践工作结合到一起时,生态位理论或许会对生态学发展、对人类文明进步起到令人振奋的作用。
目前,关于生态位理论仍存在许多令人迷惑的问题,如生态位概念虽然已从生境生态位、功能生态位、超体积生态位发展到时间生态位,但其表述庞杂含糊、莫衷一是,需要经过充分讨论研究和必要的国际学术会议评价议定,生态位的基础概念一旦明确统一,生态位理论便会很快进一步丰富和成熟起来。
随着科学技术的不断进步及相关领域的发展,将会拓宽生态位理论的研究范围,以重新评价和发展以传统生态位理论为基础的其他理论。
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