影响因素的分析方法和技巧

由式（5.1）可知植被指数和气象要素是影响植被NPP的两个重要因素，尤其是在气温、降水量及太阳辐射总量具有较高一致性的小尺度范围内，植被覆盖指数是影响NPP的重要参数。本研究得到的各时期研究区植被NPP与NDVI的空间分布特征及其变化趋势存在较高一致性：在“近海-陆地-陆地边缘”的方向上，二者均呈现“低-中-高”的三级梯度分布特征；而从南北方向来看，在植被NPP以及NDVI的空间分异性规律均不明显的情况下，两者之间却具有比较高的相对一致性，进一步表明植被净初级生产力的高低与人为因素主导的植被覆盖变化具有较高的正相关性。这与同样基于CASA模型得出的、与本研究研究区所处经度范围基本一致的山东省庙岛群岛南部的研究结果相同，即海岛生态系统的NPP与NDVI具有显著正相关性［18］。

植被NPP与NDVI的相关性体现了人类活动等干扰因素对NPP的间接影响，与之相比，气象要素与NPP的相关性可能相对不显著。在与本研究区同样属于亚热带的地区，植被NPP与年均太阳辐射量、年均降水量及年均气温的简单相关系数分别为0.359、0.061和-0.023，偏相关分析结果表明，植被NPP的累积依赖于水、热条件的共同作用［9］。因此，在水热条件与之相似、空间尺度更小的本研究区，气象因素与植被NPP的相关性在区域尺度上（包括盐田、光滩、陆地水域及近海海域等）可能同样较低或者不显著。与前文图4.2所示的结果类似，人为干扰是各时期研究区植被NPP时空分布特征的主导因素，土地利用方式变化对改变研究区植被NPP二维分布特征的贡献相对较高［17］。

在人为-自然因素的双重影响下，潮间带植被的空间自组织过程能够影响植被的生理行为特征，例如改变地上-地下生物量的分配，影响根系分支方向、长度、数量等，进而提高其环境胁迫下的适应能力，改变植被NPP，并可能因此重塑其生态系统功能［19］。依据竞争策略理论，为了应对滨海湿地土壤理化性质在海陆方向上的地带性分布特征，植物在进化过程中将会采取各不相同的生存策略，促使植被覆盖在水平和垂直方向上呈现不同的分布特征，进而影响植被NPP的时空分布。本研究将从植株的高度、密度、凋落物质量及冠根比展开分析（图5.2a～d）。

在东西方向上（群落之间），从植株高度和密度（图5.2）来看，芦苇和互花米草的平均高度均在100 cm以上，密度在200株/㎡以下，盐蒿和水稻的平均高度低于60 cm，但两者的密度尤其是盐蒿的显著高于芦苇和互花米草的，从群落的外貌特征来看，群落高度由海向陆呈现“高-低-高-低”的变化趋势，密度呈现“低-高-低-高”的变化趋势，高低交错的分布特征在一定程度上体现了垂直方向和水平方向上种间竞争的结果，因此植被NPP的分布特征各不相同。从凋落物质量来看，互花米草和水稻的比较低（30～50 g/m2），这可能与两者能够得到稳定的水分供应有关（前者生态位接近海洋，后者则长期生活在淡水之中）。与之相对的是，芦苇和盐蒿的凋落物量比较高，表明在相对缺水的环境下两者的新陈代谢速率更快，茎叶更容易凋落。从植株的冠根比（地上生物量/地下生物量）来看，盐蒿的地上生物量显著地高于地下生物量（比例＞4.0），这与其叶片多肉、水分含量较高的特征相吻合，而在地上部分得到同等水分保障（含水率接近）情况下，芦苇的地上生物量与地下生物量则比较接近。互花米草的地上生物量显著低于地下生物量，这是由于其根部长期生活于水中，为了增加植株稳定性而生出大量的二级侧根或三级侧根，因此其地下生物量相对更高。

图5.2　不同区域不同群落类型的植株平均高度、密度、凋落物比重、冠根比

在南北方向上（群落内部），除了盐蒿的冠根比具有较大差异（这可能是由样本自身的不确定性导致的）之外，其他指标在研究区的不同功能分区间的差异明显小于东西方向上的种间差异。这一结果与图3.2土壤理化性质的空间分布特征类似，同种植物群落特征在南北方向上的差异不显著（具有隐域性，即纬度地带性不显著），而在土壤中TOC、SC、TN、TP、WC等关键因子的作用下，滨海湿地植物通过不同的竞争策略适应各自环境，在海陆方向上逐渐向具有经度地带性的景观格局演替。在考察时段的初期，随着泥沙淤积，光滩持续地向外海扩张，先锋物种盐蒿在此成为单一优势种群落；盐蒿群落的上部高程较高，盐分较低，因此滩面被芦苇占据；盐蒿和芦苇之间则以白茅和藨草为主，形成交错群落带。后期，在互花米草入侵后，凭借其比盐蒿更高的抗逆性，迫使盐蒿群落后退，直至白茅和藨草群落消失，最终在水平方向上形成NPP相对较高的互花米草、盐蒿、芦苇等3条植被分布带，在上述二维分布特征的基础上，形成三维立体的空间分布格局。

应用SPSS 20.0软件的相关分析法，统计主导生态脆弱性的环境因子在类型尺度上（仅包括互花米草、盐蒿、芦苇及农田等4种湿地植被）与单位面积内的生物量总量、地上生物量、地下生物量的简单相关系数及其显著性，以进一步分析生态脆弱性与植被退化的相互关联，统计结果如表5.1所示。(www.xing528.com)

表5.1　研究区单位面积生物量与环境因子的相关性统计

注：指标E1～E4分别代表年均温、年降水量、无霜期、太阳辐射量；指标S1～S3分别代表CO2通量、CH4通量和N2O通量；指标A1～A9分别代表土壤粒径、含水率、盐度、pH值、有机碳含量、氮元素含量、磷素含量、速效钾含量、地面高程；***分别代表在1%和5%的置信水平上差异显著。

由于环境因子对植被的影响具有综合性，加之植被对部分环境因子的胁迫具有一定耐受性，因此环境因子对生态系统的影响机制非常复杂。表5.1显示，主导景观生态脆弱性的16种环境因子与单位面积生物量的相关关系具有比较明显的差异性（整体来看与单位面积生物量总量、地上/地下生物量的相关性比较一致）。

从暴露度因子E1～E4来看，气温和降水（E1、E2）与研究区单位面积生物量在1%或5%的置信水平上呈现显著正相关性，表明研究区植被生物量尤其是地下生物量和总生物量对这两个主导因子的敏感程度较高。无霜期天数及年太阳辐射量（E3、E4）与生物量整体上呈负相关特征，这是由于研究区植被生长期主要集中在夏季，并且研究区植被地下部分的光能利用率较低，因此植被生物量对这两者并不敏感，即因子E3、E4对生物量影响较小甚至表现出一定的负相关特征（因子E4与地上生物量负相关，但不够显著）。

从敏感性因子S1～S3来看，在1%的置信水平上，三种温室气体通量与研究区单位面积生物量普遍存在正相关关系，表明生物量越高，温室气体汇集作用越强，其受环境胁迫时的释放量也高。这可以从前人对植被生长期旺季及割除植被实验得到的研究成果得到解释：在植被生长中期，割除互花米草和芦苇植被后，CO2通量分别达到33.3%和80.7%的降幅，N2O通量则分别降低92.5%和40.2%；由于指标S2代表的CH4的“源”“汇”功能与土壤中的甲烷菌关系更密切，因此地上生物量与甲烷通量不具备显著的正相关性。

从自适应能力因子A1～A9来看，研究区土壤粒径（A1）及土壤有机质含量（A4）、总磷含量（A8）三者与单位面积生物量具有显著正相关性（含水率与之正相关，但不显著）。这一结果与前人研究成果比较一致，例如，大小适中的土壤粒径不仅有利于土壤养分循环，也能提高养分截留和保持能力，因此更能促进海水胁迫条件下的植被发育和生长。总氮含量（A5）与单位面积内的地上生物量及生物量总量在5%的置信水平上显著负相关，这可能与保护区外围的农业生产中大量使用尿素有关，农田高产离不开大量氮肥，但其造成的面源污染问题同样不能忽视。高程与生物量具有显著负相关性，高程（A9）越低生物量越大，这可能与植被适应滨海环境胁迫所采取的生存策略有关，高程越低，受水淹及潮水冲击的作用强度越大，越需要较大的生物量总量及地下生物量来适应环境。除上述4个因子之外，土壤含盐量、总钾含量以及土壤pH值与研究区生物量也具有一定负相关性，因其并不显著，故在此不做分析。