生态学中的生态体系及生态位理论

1.生态体系

1935年，英国生态学家Tansley首次提出生态体系的概念：生态体系是一个系统的整体，包括有机复合体以及形成环境的物理因子复合体[71]。Kumar（1992）指出生态体系是一个植物、动物、微生物及其所依赖的非生物环境相互作用所形成的一个超级体系。马世骏等（1984）提出了社会、经济、自然互动基础上的复合生态体系模型[72]。根据相关研究可知，生态体系是由生物群落和无机环境构成的统一整体[73]，它是一个开放性的体系，为了维系自身的稳定性，需要从内外部摄取能量，进行资源交换活动，在生态体系的运行过程中，生物群落反作用于无机环境，既要适应周围的环境，又要改变环境的面貌。生态体系具有生物生产、能量流动、物质循环和信息传递四个方面的基本功能。

2.生态因子

生态因子是指在生态体系的环境中对生物体的生长发育有直接或间接影响的要素，是有机体生存和发展必不可少的外在条件。某一生态体系内所有生态因子的有机组合称为生态环境[74]。生态因子通常可以分为非生物因子和生物因子两大类[75]。在任何一种生物的生态环境中都存在着很多生态因子，这些生态因子之间既存在着一些差异，又存在着相互影响和相互制约的一面，使得生态环境呈现多样化的特征。

生态因子对生物具有促进作用，各生态因子对生物的促进作用是彼此联系、互相促进、互相制约的，任何一个单因子的变化，必然引起其他因子不同程度的变化及其反作用。在生态体系的运行过程中，存在着起主导作用的生态因子。虽然主导因子的变化会引起其他因子发生不同程度的变化，但是各生态因子的作用相互之间不可替代，各有各的重要性。生态体系在各生态因子的作用下稳定和均衡地发展。在生态体系中，还存在一些生态因子对生物的生长和发展起限制作用，生态体系中各生物的生存和发展是各种生态因子综合作用的结果，其中对生物的生存和发展起限制作用的生态因子就是限制因子，任一生态因子只要超出其体系内部各生物体的承受范围，就成为该生态体系的限制因子，如社会经济体系的能源因子。(www.xing528.com)

3.生态位

生态位主要指在自然生态体系中，某一物种在时间、空间上与其他物种的相对位置及其与相关物种之间在功能上的相互联系或组合[76]。每个物种都有自己独特的生态位，这也是某一物种与其他物种区别的特征之一。本质上，生态位反映了某物种在群落或生态体系中所占用的资源和条件的总和。生态位包括两个层次[77]：一是基本生态位，是某一个物种在生态体系中可能的生存空间，主要是由该物种的适应和变异能力所决定，是物种潜在的可占领的空间，不存在物种之间的竞争。二是实际生态位，是基本生态位的一部分，各物种之间的相互竞争对物种的适合度产生影响，导致基本生态位的一部分由于竞争而失去，是各物种在生态体系中实际拥有的生态位[78]。

生态位是生态学中的一个核心概念，而由生态位概念发展来的生态位理论则是生态学的支柱，生态位理论主要包括：生态位重叠与竞争理论、生态位互利共生理论、生态位扩充与压缩理论和生态位演进理论。①生态位重叠与竞争理论。当两个生物需要利用同一资源或共同占有某一环境变量时，就会出现生态位重叠现象，在生态位重叠部分各物种之间展开对稀缺资源的争夺和竞争，最终可能会导致在竞争中落败的某一物种的适应性变异或灭亡。②生态位互利共生理论。生态位互利共生理论是指通过各物种之间竞争使得某一生态体系达到一种相对稳定状态，但是当有来自体系外部的入侵和破坏力量时，原有的生态均衡被打破，各物种会摒弃原来的竞争立场而进行某种形式的合作来共同抵御外力[79]。③生态位扩充与压缩理论。通常来说，种群的生态位扩充是在资源有限或竞争激烈的条件下发生的，某一物种生态位的扩充就是对另一物种生态位的入侵，导致某种群在竞争中被淘汰而释放出所占有的资源空间，同时优势物种的生态位得到了扩充[80]。④生态位演进理论。生态位是种群在多维环境空间所占据的地位，随着种群的成长，它们能改变原有的生态位。由于生物有机体具有互利共生的特质，因此，生态位的演进，不一定是替代关系。

生态位理论揭示的是生态个体、种群和物种生存与竞争的普遍规律。它不仅在生物学研究领域中具有普遍意义，而且在社会领域也产生了深远影响。20世纪80年代以来，生态体系理论这一分析工具被引入社会科学研究的领域，研究人类社会体系发展规律和进程[81]。