禾本草本牧草的抗旱适应性综合评价

（一）对根茎型禾本科牧草生长的影响

植株相对生长率反映了植株生长高度的变化，是牧草地上部生物量积累的直观指标，相对生长率越低，则该品种越不耐旱。试验结果表明：4种牧草在干旱胁迫下，植株生长率较对照下降，相对生长率在整个干旱阶段呈下降趋势，干旱时间越长，干旱程度越大，植株生长越慢，这可能是植物体本身的一种避旱机制。根对植物在干旱条件下保持水分吸收、适应水分亏缺非常重要，根的适应性变化主要是保证在干旱条件下尽可能多的吸收土壤水分，以满足其生理和生态方面的需要。对大多数植物而言，深根系被认为是一个重要的抗旱特征。Sheffer等（1987）解释说，土壤耗水与根系的垂直分布密切相关。根系的加深，提高了植物吸水保湿的能力，特别是在干旱缺水地区，深根系对保持牧草的健康生长和保证牧草质量具有重要意义。本研究显示，在干旱胁迫下，4种牧草的根系长度都大于对照，且随干旱时间的延长而明显上升，说明干旱胁迫对根系的生长发育有明显影响，这与前人研究结论一致。

（二）对根茎型禾本科牧草生理生化指标的影响

对叶片含水量的影响：叶片含水量反映植物体内的水分状况，是测定植物在水分胁迫下生理变化的指标之一。孙启忠等（1991）对冰草的研究认为，抗旱性强的草种具有高的叶片含水量。在相同的水分胁迫条件下，抗旱性强的植物叶片相对含水量下降的慢，下降幅度小，能保持较好的水分平衡；反之，则下降快，下降幅度大，水分平衡保持差。在干旱胁迫下，4种牧草的叶片含水量呈下降趋势，说明干旱胁迫直接影响植物体内的含水量和保水力，对于叶片失水率和叶片保水力还应进一步研究。

对叶绿素含量的影响：叶绿素是植物进行光合作用，合成有机物的光合色素，是评价植物生理代谢程度的重要指标。它的合成与降解受外界环境条件的影响。当环境变化不利于植物生长时，使植物的叶绿素的含量在一定范围内增加，从而表现出一定的抗性，当胁迫加重到一定程度时则表现为下降。有报道说，在干旱胁迫下，植物叶片叶绿素含量均随着干旱的加重而逐渐减少，而李俊庆等对花生苗期抗旱的研究表明，干旱胁迫使花生叶片中叶绿素含量逐渐升高。本试验研究结果表明：在干旱胁迫各时期，4种牧草叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量均呈现下降趋势，处理均小于对照，说明干旱胁迫使4种牧草植株体内水分亏缺达一定程度时，会造成叶绿素体的变形和片层结构的破坏，叶绿素降解，其含量发生变化，干旱胁迫使叶绿素a和叶绿素b受到破坏。

对膜脂过氧化的影响：质膜是活细胞与环境之间的界面与屏障，各种不良环境因素对细胞的影响往往首先作用于质膜，表现为透性增大，质膜的稳定性可能是植物维持生理功能的一个基本需要。胁迫导致的质膜损伤与包括电解质的溶质的流出有关，在干旱胁迫期间质膜可以用作抗脱水性的测定。许多研究表明，干旱胁迫下，抗旱性强的植株的原生质膜透性增加值明显小于抗旱性弱的植株。丙二醛（MDA）作为膜系统磷脂不饱和脂肪酸的过氧化产物对细胞膜起伤害作用（李绍庆，2001）。宋凤斌（1996）研究了干旱胁迫对玉米叶片中MDA含量的影响，结果发现，不同干旱胁迫强度下MDA含量增加的顺序是：重度干旱胁迫＞中度干旱胁迫＞轻度干旱胁迫；抗旱性较弱的品种叶片中MDA含量明显高于抗旱性较强的品种；玉米外渗电导率值与MDA含量有一定的相关性，说明MDA含量与细胞膜透性的变化趋势是一致的，而且玉米叶片MDA含量的升高早于细胞膜透性的增大，表现在前者增加的幅度远大于后者，表明在干旱胁迫下细胞膜结构受到损害，其主要原因是干旱胁迫引起膜脂过氧化。许多研究表明，干旱胁迫下，抗旱性强的植株的原生质膜透性增加值明显小于抗旱性弱的植株。本试验证明，4种牧草叶片质膜相对透性和植株MDA含量都发生了明显的变化，各指标的变化幅度因牧草种类、器官的不同而有所差异。随着干旱时间的延长，4种牧草叶片质膜相对透性及MDA含量均呈上升趋势，4种牧草增加的幅度不同；不同器官增加的幅度也不同，茎叶较根系增加的幅度大。(www.xing528.com)

对渗透调节物质的影响：大量研究表明，植物遭受干旱胁迫时，体内物质代谢的特点是分解大于合成。研究中发现干旱胁迫使植株体内可溶性蛋白减少，游离脯氨酸含量增加，淀粉含量减少，可溶性糖含量增加，这不仅使物质消耗增加，而且还能形成和积累大量的有害物质，从而使植株生长发育的正常物质代谢受到严重干扰。在干旱胁迫下，植物可以积累保护物质，提高自身的保水能力，这些物质可以是植物自身合成，如脯氨酸、甜菜碱，也可以通过代谢吸收，同时干旱也可以诱导可溶性糖的增加。李莉等（2000）研究指出：在干旱胁迫下，诸葛菜叶片的可溶性糖以及脯氨酸都明显增多，且胁迫愈重，可溶性糖和脯氨酸愈多，同时脯氨酸在水分胁迫下的积累还与作物的生育期有关，本试验也证实上述观点。在干旱胁迫时，4种牧草可溶性糖含量和游离脯氨酸含量均有上升，随干旱时间的延长，而呈现出不断上升的趋势，但二者变化速率不同，这可能是由于它们的积累与植物的种类有一定的关系。SinGh（1972）等人研究了在干旱胁迫下，植物体内游离脯氨酸积累存在品种间差异，并与品种的抗旱性呈正相关，因而他们认为叶片缺水时，累积脯氨酸数量的多少可作为作物品种抗旱的指标，用高粱，小麦的相继试验也得出了相似结论。而Hanson（1977）等对大麦、Tan和Halloran（1982）对14个品种研究都没有证明这种相关性。Calcmak（1991）的研究指出水分胁迫下的植物体内游离脯氨酸的积累虽不作为抗旱性的指标，但不失为一种反映植株受害程度的很好指标。对于脯氨酸作为干旱胁迫产生的诱导物质，它的作用与抗旱性的关系，以及是否可以作为抗旱的指标，一直是人们争论的问题。一般来说，抗旱性强的植物游离脯氨酸的维持积累时间长，积累量大，而杭旱性弱的植物积累迅速，但维持积累时间短，积累量也小。马宗仁（1988）对短芒披碱草、老芒麦的抗旱性的研究结果表明：抗旱性强的短芒披碱草脯氨酸积累维持时间长，积累量大，老芒麦则积累速度快，他认为把脯氨酸积累能力作为评价牧草抗旱性大小应以脯氨酸积累时间，维持积累量两指标为准。云锦凤等（1991）对4种冰草属牧草苗期抗旱性研究得出相反结论：抗旱性强的冰草脯氨酸含量积累的速度比较慢，而抗旱性弱的冰草积累的速度较快。在本试验中，随干旱时间的延长，4种牧草脯氨酸积累量不断增加，含量高于对照；土壤含水量与脯氨酸含量呈显著负相关，说明脯氨酸含量变化可作为衡量牧草抗旱能力的生理指标，其含量高的抗旱性强。在干旱条件下，可以使植物体内可溶性糖增加，它的增加源于两种可能的原因，一种是由于干旱可以诱导可溶性糖的增加，作为一种保护物质，提高它的渗透调节能力，使其在一定范围内维持正常的生长和发育。另一种是由于在干旱条件下，正常的生理代谢遭到破坏，为维持正常的生命活动，许多物质向可溶性糖的转变提供一定的物质和能量，而当其无效呼吸增强到一定程度时，物质和能量匮乏，造成植株的最终死亡。王霞（1999）等认为在整个干旱处理过程中，可溶性糖的积累与脯氨酸的进程不同，脯氨酸在干旱后期含量降低，而可溶性糖在干旱后期大量积累，对植物体渗透调节而言，严重干旱会使植物渗透调节能力丧失，因此可溶性糖在干旱后期的大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略。但在本试验中脯氨酸与可溶性糖的积累与上升几乎同步进行。因此，我们认为：在干旱胁迫下，可溶性糖的增加是干物质向可溶性糖转化的结果。本试验研究得出，干旱胁迫下，植株可溶性糖大量积累，4种牧草增加的幅度有差异，并且不同器官增加的幅度也不同；土壤含水量与可溶性糖含量呈显著负相关。

对保护酶活性的影响：SOD、POD和CAT都是植物组织防御系统中重要的保护酶，可以消除细胞内活性氧对细胞膜的伤害，减少膜脂过氧化，稳定膜透性。SOD是O2的清除剂，O2本身对细胞有毒害作用，还可以诱导产生H2O2和OH，并促进细胞内O3和SO2的生成。H2O2又在POD和CAT的催化下生成无害的O2和H2O。很多研究表明，在干旱胁迫初期，植物体内SOD、POD和CAT的活性升高，但随着干旱胁迫时间的延长和强度的增加，它们的活性又呈不同程度的下降。李广敏等（1994）研究发现，抗旱性强的品种在干旱胁迫条件下，三种酶的活性明显高于抗旱性弱的品种。在干旱胁迫条件下保护酶活性的变化已有较多的报道，一般认为抗旱品种在干旱胁迫时，保护酶活性的变化有些表现为先升后降，有些则表现为维持恒定或略有增高的趋势，而不耐旱品种其保护酶活性表现为一直降低的趋势。姚允聪（1994）研究不同浇水处理过程中柿幼树SOD、CAT和脂质过氧化作用的变化时发现，SOD活性在轻度水分亏缺条件下上升和在严重水分亏缺条件下下降。干旱对POD活性影响，不同作者在不同植物上的研究结果颇为不同。王振锐等对玉米的研究表明，随土壤水分含量的下降，抗旱性玉米与不抗旱玉米的POD活性均上升，但不抗旱品种上升幅度小。王宝山等发现小麦无论在轻度和严重干旱胁迫下，POD活性均呈上升趋势，抗旱品种上升幅度大。Thkaur等（1981）对玉米叶内氧化酶进行研究，发现干旱胁迫后，玉米叶内过氧化物（POD）活性降低；而周瑞莲等（1997）对豌豆进行干旱胁迫发现，PEG处理12h后，POD活性增加82.7%，复水后又下降。据张木清研究表明甘蔗叶片SOD活性对水分胁迫的敏感性因供试品种和胁迫强度不同而异。本研究结果显示，在正常栽培下，植株的SOD、POD活性随植株的生长不断升高，这可能是植物本身的生长特性。SOD活性轻度胁迫时活性升高，重度胁迫时活性下降，各胁迫时期SOD活性均高于对照，4种牧草增加的幅度有差异，并且不同器官增加的幅度也不同，与马双艳（2003）对板栗的研究结果基本一致；干旱胁迫下POD的变化趋势与SOD相似，轻度干旱胁迫时POD活性增加而后活性就开始减弱，各胁迫时期活性均高于对照。表明4种牧草受旱时，体内的保护酶仍能维持较高的水平，因而避免了活性氧的大量积累，减轻了由活性氧激发的膜脂过氧化所引起的膜伤害。

对可溶性蛋白含量的影响：有文献指出，水解酶和某些氧化酶的活性经常由于干旱胁迫而增强。根据这类假说，干旱胁迫以类似衰老的方式使酶从脂蛋白复合物中释放出来。这些酶的激活或合成可能是植物细胞对干旱的一种反应。在干旱胁迫下蛋白酶，肤酶活性增加，蛋白质分解大于合成，蛋白质含量降低。干旱胁迫降低蛋白质含量主要有两个原因，一是干旱胁迫降低蛋白质的合成能力，多聚核蛋白体含量是合成蛋白质的场所，但干旱时核糖核酸酶活性增强，mRNA被分解，使多聚核蛋白体含量减少，蛋白质合成受阻。二是干旱胁迫促进了蛋白质的分解。干旱导致水解酶类活性增强，从而使蛋白质降解，可溶性氮含量增大。可溶性蛋白质含量与植物调节细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白质可维持植物细胞较低的渗透势，抵抗干旱胁迫的伤害。有研究表明：抗旱性较强的品种受到胁迫后，其蛋白质合成维持在较高的水平，可溶性蛋白质含量变化较小，相反抗旱性较弱的品种变化较大。本研究得出，4种牧草茎叶和根系可溶性蛋白含量都随着土壤含水量的减少而下降，各胁迫时期可溶性蛋白含量均低于对照。4种牧草降低的幅度有差异，并且不同器官降低的幅度也不同。这进一步证明了，干旱胁迫下，可溶性蛋白质的分解大于合成，与前人研究观点相同。

（三）对根茎型禾本科牧草抗旱生理适应性的综合评价影响

干旱胁迫下，植物会产生一系列的应答反应来抵御逆境所造成的伤害。植物以增加气孔和角质层阻抗、减少光的吸收或减少叶面积等方式来降低植株体水分的损失；或者通过增加根系的下扎和扩大根密度、增加水力传导等方式维持其水分的吸收，使植株体水分保持在较高的状态，此外，当植株叶水分亏缺时，植物具有降低渗透势以维持膨压的能力，即所谓渗透调节，来提高保水能力。从本试验结果看，干旱胁迫使4种牧草的生长受到抑制、叶绿素含量下降、蛋白质含量下降。而根系增长，保护物质（脯氨酸，可溶性糖）增加，保护酶活性先升高后降低，这都是牧草对干旱逆境适应性的集中表现。目前，对于植物抗旱能力的评价还没有一个完整标准，甚至对一些抗旱指标还存在着意见分歧。本试验根据前人对抗旱指标的鉴定，在4种根茎型禾本科牧草上采用数学分析法——隶属函数法，对于多项指标进行综合性抗旱评价，主要侧重于干旱所引起的生理生化反应，抗旱性大小为无芒雀麦＞偃麦草＞羊草＞草地早熟禾。对于4种牧草来说，抗旱性是一个较为复杂的综合性状，其中每个与抗旱性有关的因素对抗旱性都有一定的作用，如温度变化、湿度变化和土壤等因素。本试验得出的初步结论是建立在前人研究指标基础上的，对于其他指标在抗旱隶属值上的效应有待进一步的研究。