牧草产业防虫害技术的研究与应用

（一）虫害防治方法的研究进展

自从人类从事农业生产以来，害虫对农作物的侵害问题就一直困扰着人们，因而人类对害虫防治的研究由来已久。早在公元前2500年，苏美尔人就使用了硫化物防治昆虫、蜗类。大约一千年以后，中国人开发了植物性杀虫剂，保护植物种子，并运用烟熏法熏杀侵入植株的昆虫。19世纪后半叶及20世纪初期，在美国，昆虫学者通过大量的尝试，力图揭示开发自然天敌，调整作物栽培期以控制害虫密度等防治方法的生物学基础，他们提出生境管理，即充分发挥生物控制和环境控制的效应，这些思想包含着群落生态学的观点，遗憾的是，没有引起人们足够的重视。随着化学杀虫剂的问世，人们放弃了这些复杂而又费力的非化学防治方法，转而求助某些单一高效的防治手段。在我国，50年代中期有机氯农药使用面积的逐年扩大，结束了主要依靠人力和通过各种方法改变生境条件，使之不适宜害虫生存，而客观上有利于害虫天敌发展的原始害虫管理，开始了一个新的强调依靠单一防治措施来解决害虫问题的手段。

在这些方法问世的时候，人们往往过高地估计了这些方法的优点，而忽视了它们可能存在的问题，偏离了群落生态学的基本原理，主要表现在：强调化学防治方法。其结果是农药使用量迅速增加。然而不断增加农药用量和更换的农药品种并未真正解决害虫问题，相反诱发了害虫再次猖獗、抗药性和农药残留等问题；强调抗性品种。但是，针对某一特定目标培育的品种和单一品种的大面积种植，降低了水稻的遗传多样性。品种更换所带来的一系列农业技术措施的变化，又导致稻田生态系统的巨大改变，增加了另一些害虫爆发的风险；强调生物防治。然而农田中往往是多种害虫同时发生，生物防治作用专一的特性使之不能同时兼治多种害虫，而使用农药防治其他害虫又带来了化学防治和生物防治的矛盾。生物防治受环境因子影响较大，而且生物农药的防效往往较化学农药为低，使用技术较为复杂，经济成本较高等缺点使得生物防治措施不易为农户所接受，限制了生物防治广泛应用。

在实践中，以单独依靠某一防治技术来控制害虫危害的防治策略遇到了各种问题，促使人们去认真探求现代农业条件下控制害虫危害的有效途径。于是，一种试图在利用各种防治技术优点的同时，又尽量避免其缺点的协调地使用各种有效的防治手段，以将害虫的种群数量控制在经济允许水平之下的综合防治策略思想逐渐形成。在防治实践中，人们认识到对于农业系统的任何一项人为干预，均可直接或间接地影响到系统中生物群落的各个成员。害虫防治不仅要采用合理的措施把目标害虫种群数量控制在经济允许水平以下，而且应避免使系统中其他害虫种群数量过经济允许水平。随着害虫综合防治的发展，群落生态学中许多基沐概念越来越多地被应用到农业害虫防治系统中去，指导农业害虫防治工作的发展。生态学家和害虫防治学家们一致认为开展有害动物综合防治或治理，都必须对一定地区在一定耕作制度和土壤气候条件下形成的区系（包括害虫、中性昆虫和天敌）进行深入调查，然后划分类群掌握特性并了解群落的动态（罗志义，1982），研究作物、害虫、天敌，以及中性昆虫的相互作用关系，在此基础上设计综合措施以控制其发展猖獗。

在群落生态学发展成熟的过程中，人类对害虫防治的研究和实践也在走过许多弯路后逐渐趋向理性和环保，从突击性的治理措施慢慢转向可持续性的综合手段。60年代中期开始在国际上兴起一种新的防治害虫的对策，即害虫综合治理（Integraetd Pest Management），简称IPM。1996年我国第二次农作物病虫害综合防治学术讨论会议上，对我国过去提出的“预防为主，综合防治”的方针，作了与国外IPM类似的描述：“综合防治是对有害生物进行科学管理的体系，它从农业生态系总体出发，根据有害生物和环境之间的相互关系，充分发挥自然控制因素的作用，因地制宜协调应用必要的措施，将有害生物控制在经济损害允许水平以下，以获得最佳经济、社会和生态效益”。它从农业生态系统的整体功能出发，在充分了解农业生态系统结构与功能的基础上，加强生物防治、抗性品种栽培和害虫与天敌动态监测，综合使用包括害虫防治措施在内的各种生态调控手段，通过综合、优化、设计和实施，将害虫防治与其他措施寓为一体，建立实体的生态工程技术，以充分发挥系统内各种生物资源的作用，尽可能地少使用化肥、农药等化学物质，使农业生产得以持续发展。IPM的一个重要原理就是最大限度地利用自然控制，捕食性天敌作为一类重要自然控制因子受到了越来越多的重视。要充分发挥天敌的生物控制作用，就必须对天敌群落的结构和功能进行深入的研究。对于群落生态学和天敌生态学的研究可为农业害虫综合治理提供丰富的理论依据。对某种特定的生物控制的最好方法（无论我们想促进或抑制），就是改变群落，而不是直接地“攻击”生物本身（Odum，1983）。

种群间的相互作用，是形成群落组织的最重要决定因子，又是调节群落动态的重要因素，故成为群落生态与种群生态的研究界面。种群间相互适应和协同进化又是进化生态学的主要研究对象。种群间相互作用研究内容极其丰富，学者间矛盾看法较多，运用的研究方法也较多。在种群间关系的多种形式中，捕食和竞争的作用问题最为重要。农业生态学家对于捕食作用的研究多以昆虫为猎物，研究捕食者——猎物系统中两者在数量、时间、空间上的变化机制。内容涉及捕食者对猎物搜索方法，捕食关系对于捕食者、猎物分布格局的影响以及农业生态系统中天敌是否系统的被利用等，在研究过程中提出多种理论和引入多种研究方法。

害虫与其天敌之间的相互制约，相互依存的关系是在长期协同进化过程中逐渐形成的。尽管多数害虫受到几种天敌攻击，但是对捕食者和猎物的关系上述研究都集中在单种捕食者和猎物关系上（Peferct，1991；Allan，1982；Sih et al.，1985；Lima et al.，1990）。关于捕食者和猎物关系的理论文献最近己扩展到多个捕食者对猎物行为和种群动态的影响（Mullen，1984；Kerfoot et al.，1987；Polis et al.，1989；Strauss，1991；Kotter et al.，1992；Lima，1992；Soluk，1993；Keeriva，1994）。李超等（l982）、周集中等（1986）提出了一种捕食者——多种猎物系统的捕食作用及其模拟模型。兰仲雄（1985）提出了天敌——害虫系统两种天敌与一种害虫相互作用形式的多个数学模型，并在该数学模型中增加了两种天敌间竞争效应的参数。然而多种捕食者之间相互作用和它们对猎物种群数量动态的影响仍然是相对新的和迅速发展的生态领域（Kaeriva，1994）。

在自然生态系统和农业生态系统中，存在着大量的捕食性节肢动物，几乎所有害虫，都为一种或多种捕食性节肢动物所利用。据统计，取食水稻的害虫达346种，但作为防治的对象仅为其中的少数种，大多数种类未达到引起经济损失的数量水平（杜正文，1991）。控制这类植食性昆虫的因素可能是多种多样的，其中有水稻栽培制度的原因，相对统一的播种、插植、收割期，容易打破一些植食性昆虫与其寄主植物的物候吻合关系而引起数量下降；大面积种植单一作物也会使一些植食性昆虫缺乏中间寄主。然而，天敌的作用常常是其中的一个重要原因。天敌在控制害虫种群增长中起着非常重要的作用，因此，创造有利于天敌种群增长的生境条件，充分发挥天敌对害虫的控制作用，是抑制害虫种群增长的重要途径。如何引导农民合理用药，保护利用天敌，发挥天敌对害虫的控制作用是害虫综合治理的一个重要环节。而深入研究害虫主要天敌种类的控制作用、害虫主要天敌种类的发生规律及数量变动与农业技术措施的关系，以增加初始天敌种群数量、降低天敌种群的死亡率、促进天敌种群的发展是发挥自然天敌控制作用的基础。

（二）牧草产业中捕食作用的研究方法

定量评价自然和农业生态系统中捕食性天敌对害虫的控制作用是生态学研究的重要课题，也是害虫综合治理防治策略得以实施的基础。

（1）实验室研究法

在实验室条件下，将一定数量或虫态的捕食者和猎物放入不同大小的容器中饲养，观察记载捕食者对猎物的作用虫态、捕食数量，以明确各种捕食者是否取食该猎物以及所取食的虫态，计算捕食量、搜索效率、处理时间、相互干扰系数、选择系数等参数，建立功能反应、数值反应和总反应等数学模型，以评价天敌的潜在控制作用及影响天敌作用的因子。实验室研究便于控制条件，可得到捕食作用研究的定量的结果。因此，被广泛应用于捕食作用的定量研究（张文庆等，1992；庞保平等，1998）。但是，实验室研究的空间较小，又排除了其他环境因子的影响，其结果与自然状况下的有较大差异。

（2）牧区资料的统计分析法

牧区资料的统计分析法是通过采用适当的方法调查牧区捕食性天敌和猎物的种群数量，然后利用相关分析和主成分分析等统计方法对积累的资料进行分析，从而研究猎物种群数量变动和捕食性天敌作用的关系，确定影响猎物种群数量变动的主要天敌种类。类似的例子如，程家安等（1995）利用回归分析研究了稻田前期施药对褐飞虱种群动态的影响，结果表明农药对微蛛和黑肩绿盲蜷的杀伤作用是农药引起褐飞虱再次猖獗的重要原因。牧区资料的统计分析法能较好地反映捕食性天敌对害虫的控制作用。该方法比较适合于研究两物种间的捕食和被捕食关系已经明确的系统，对于未知的系统，无法对捕食作用进行定性分析，此外，相关分析亦无法对捕食作用进行准确的定量分析。

（3）生命表法(www.xing528.com)

生命表法是一种描述种群死亡过程的方法，它通过调查记录种群发展过程各阶段的死亡率和死亡因子，用以分析引起种群数量变动的关键因子。Moitrs和iMller（1954）最早将生命表法用于研究昆虫的自然种群。Kemnore等（1984）采用生命表技术研究了天敌对褐飞虱的控制作用，表明在不施用任何杀虫剂的条件下，菲律宾稻田褐飞虱卵存活率仅为12%～30%，若虫期存活率仅为2%～28%，捕食性天敌对褐飞虱的控制作用大于寄生性天敌。庞雄飞等（1981，1984）应用生命表法分析了影响稻纵卷叶螟种群数量的主要死亡因子。生命表法是完全在自然条件下进行的，能正确反映自然条件下猎物的总自然死亡率，但是要确定环境因子、各种捕食性天敌和寄生性天敌各自引起的死亡率非常困难，不适合对某种捕食性天敌的捕食作用进行单独研究。此外，对于像褐飞虱等世代重叠的害虫，尚无法直接调查某一特定世代各虫态的死亡情况，必须经校正计算来确定天敌的作用。

（4）直接观察法

直接观察法是确定捕食性天敌种类和捕食率最简单、有效的方法，还可以记录猎物被捕食的时间、地点及捕食行为过程（Lcuk，1988）。直接观察法根据观察工具的不同可分为肉眼观察和红外监控。肉眼观察法比较适合于观察较小范围内暴露的、固定的猎物短时间内被捕食的情况。同时，捕食者和猎物的种类能在未经干扰环境，在直接观察下即能鉴定。应用红外监视和录像系统可以对捕食过程进行连续的（Ford＆Giboeny，1980）或间歇性的（Wratten et al.，1984）分析，特别适用于夜间捕食的研究。但是许多昆虫包括锥须步甲、长足蛇、弹尾虫和等足目对红外线非常敏感，不适合用红外监控进行研究。此外，录像系统只适合暴露在叶面上或狩猎型捕食者的研究，如蚁狮幼虫、步甲幼虫和结网蜘蛛。直接观察法的优点是不需要控制环境条件，方法简单。但它适用的范围很窄，而且容易干扰捕食者的自然捕食行为。Kiritani等（1972）用该法研究了四种蜘蛛对黑尾叶蝉的捕食作用，他们认为蜘蛛的捕食频率可能受到了观察者的干扰，需要用其他方法进行校正。

（5）牧区笼罩法

牧区笼罩法是田间笼罩法的衍生，是采用不同形状的笼罩、屏障，形成一个使某些天敌不能进入的空间，通过比较存在和不存在捕食者的条件下猎物种群的增长速率来估计捕食者的捕食率。猎物种群的增长率（L）可通过不放捕食者的对照试验获得，每头捕食者每天的捕食率（K）可以通过以下公式（Chamber＆Adam，1986）进行估计：Nd+l=（Nd-P）L。其中Nd+l为第d+l天的猎物密度，Nd为第d天的猎物密度，P为捕食者密度，L为猎物增长率。该方程通过取猎物的被捕食率高于繁殖率和繁殖率高于被捕食率两种情况的平均值，从而模拟了猎物被捕食和繁殖同时存在的情况。具体的试验设计包括捕食者排除法和引入法或补充法。排除天敌法通常是利用选择性杀虫剂杀死天敌，也可用不同大小筛目的虫笼排除不同大小的天敌。将笼罩下面留一条可供天敌爬行的缝，则可单独排除飞行的天敌，在地面设粘胶带可挖水沟等可单独排除爬行天敌。Kenmore等（1984）比较了施药区和非施药区褐飞虱种群数量，发现排除天敌后褐飞虱卵和若虫期的存活率提高5.6倍，成虫期存活率提高6.3倍。引入法则通过人为引入释放某种天敌，比较引入和未引入天敌区害虫种群数量，确定该天敌的控制作用。

但是此法估计捕食率存在许多不足之处。例如，笼罩改变了内部群落结构。该方法适合于寡食性捕食者，对于多食性捕食者，笼罩情况下其他猎物减少了，因此，估计的捕食率可能高于自然捕食率。笼罩改变了捕食者或猎物的行为。如果不了解猎物在田间条件下对产卵或取食地点的喜好，行为或扩散格局，那么对捕食率的估计可能产生偏差。捕食者对寄主植物的选择和定位很少是随机的（Luck et al.，1988）。因此把它们置于不选择的地点会影响被捕食者发现的机会。另一方面，将捕食者和猎物一起限制于笼罩内，因为捕食者不能迁出，重复以前搜索过的地方，因此可能增加捕食率。笼罩改变了内部的微环境。包括光照强度、温度、湿度和风速（Hand＆Keaster，1967；Campbell，1978）。这些变化可能改变笼内植物的生理状态和捕食者的行为及发育。（4）捕食者密度设计。如果捕食者密度高于自然状态，由于多数捕食者存在种内干扰，则估计的捕食率可能偏低。

（6）血清学方法

血清学方法被认为是研究田间捕食作用比较好的方法。它的理论依据是捕食者消化道内存在猎物蛋白，利用猎物蛋白作为抗原制备的特异性抗体检测牧区可能的捕食者消化道中是否含有该猎物蛋白并计算其含量，从而确定该猎物的捕食者种类并估计其捕食量。血清学方法研究捕食作用具有其他方法无法比拟的优点。该方法排除了人为因素对捕食作用的干扰，反映的完全是牧区的捕食情况，而且所用的免疫学检测方法灵敏度高、快速、适于大规模检测牧区样本。利用抗血清来研究捕食作用的前提是抗血清不能与检测系统中的所有其他节肢动物包括捕食者和其他猎物种类发生交叉反应。但是多数的多抗血清容易与其他节肢动物种类发生交叉反应（Dvaies，1969；Lund＆Turpin，1977；Miller，1981；Gadrenr et al.，1981；Doaen et al.，1985）。而牧区的昆虫节肢动物种类繁多，利用多抗血清通常难以准确的确定目标害虫的捕食性天敌种类。虽然可通过将产生交叉反应的种类的抽提物与抗血清混合，使抗血清中与这些种类反应的抗体和抗原蛋白结合形成沉淀而去除（Weitz，1952；Titova，1970；Sunderland＆Sutton，1980）。但是，这可能降低抗血清的效价。也可利用免疫电泳来识别和分离目标猎物所特有的蛋白条带，再将这种特异性蛋白注射入哺乳动物制备特异性较高的抗血清（Sundeirand，1988）。近年来，随着杂交瘤技术的发展，研究者可以在体外培养分泌抗体的细胞，并制备针对一个抗原决定簇的抗体，即单克隆抗体（Kohler＆Milstein，1975）。由于单克隆抗体继承了血清学法的优点又克服了抗血清的缺点，迅速被许多研究者所采用，是目前研究节肢动物自然捕食作用的最好方法（Cook，1991；whitten＆Uakeshott，1991；庞保平和程家安，2000）。

此外，还有模型模拟法、标记回捕法、排泄物分析法、肠道解剖法、色谱法、电泳法、基因探针法等多种研究方法。综上所述，虽然许多的科学工作者致力于研究天敌作用的定量研究方法，取得了丰富的经验，也提出了一系列研究的方法，但是，天敌作用是相当复杂的，不同的方法都有各自的优点和局限性。

（二）河北北部地区控制虫害的研究

对河北省北部干旱区牧草蜘蛛的种类组成及其优势种情况，危害栽培牧草的主要害虫及被蜘蛛取食情况进行研究，发现以田野豹蛛、星豹蛛、灌木新园蛛、条纹花蟹蛛和印痕球蛛等几个蜘蛛优势种为主要控制虫害对象，从牧草害虫的捕食功能性反应方面，分析了其猎物密度、捕食者自身密度对捕食功能的影响和以上几种蜘蛛的寻找效应，力求在此基础上发现上述种群对草场主要害虫的控制作用和机理，为河北大部分干旱地区牧草害虫的综合防治提供研究依据。

河北省大部分干旱地区草木择、沙打旺等人工栽培牧草围栏和各种自然草地进行的主要害虫和天敌蜘蛛种类及混合种群组成调查结果表明，北部干旱区牧草蜘蛛共16科62属125种。其中蟹蛛科、狼蛛科、球蛛科和园蛛科在种群组成中占有绝对优势，总计占总量的75.76%，构成草地蜘蛛群落结构的主体部分。对所有样方的优势种统计结果显示，共有12种为牧草蜘蛛优势种。结合田间系统调查和室内研究相结合的研究手段，运用分类学、统计学、生态学和计算机科学等领域的知识和技术，研究分析了供试蜘蛛对供试害虫的捕食功能反应。实验结果表明，供试蜘蛛对几种主要害虫的捕食效应在一定范围内随着猎物密度的增加而增大，随自身密度的增加而减小，实验结果经卡方检验，误差不显著，说明这两个模型能较好地模拟供试蜘蛛对供试害虫的捕食情况。蜘蛛的寻找效应是随猎物密度的增加而降低的，这就是比较常见的捕食性天敌在猎物害虫数量较低的情况下，总是积极寻找，表现为活动捕食，而在害虫密度较高的情况下，活动捕食猎物的积极性较低，表现出懒惰的原因。天敌——害虫综合作用系统包含着各种复杂多变的因素，对河北北部地区控制虫害的研究中，虽然可单种捕食者对应单种猎物作用系统，但是，自然条件下的情况的实际尝试中，可能还存在一定差距，蜘蛛作为农业生态系统中重要的捕食性天敌，对控制害虫有重要作用，在生物防治及生产实践上有广阔的应用前景。

为加强对蜘蛛资源的保护利用应采取以下措施。例如，加强草场的建设和保护，改善牧草生态系统，丰富围栏内外的牧草种类，促进植被的多样性，从而为天敌的多样性创造良好的条件。减少化学农药的使用，并选择对蜘蛛及其他天敌杀伤力低的生物制剂，尽力错开天敌盛期和卵孵化时期，以利蜘蛛的生存和繁殖，同时大力推广生物防治。保护围栏周围的杂草，为蜘蛛在农事活动时期提供栖息和越冬场所。采用人工助迁、人工饲养繁殖新技术增加牧草蜘蛛数量。