牧草繁殖：种子库与种子雨

植物种子成熟后，不管它以何种方式传播，最终都会随机地散落地上。其中少数刚好落到合适的环境而萌发，大部分因得不到适宜的条件萌发失去活力而死亡，另一些类型因具有休眠特性而得以保持活力并留在土壤中。这种存在于土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和称为土壤种子库（seed bank，seed pool），也有人把土壤种子库定义为一定面积土壤中具活力休眠种子的集合。其他学者对土壤种子库也有着不同的表述。国外近20年来，土壤种子库研究一直是植物生态学中比较活跃的领域。土壤种子库的调查已成为植物生态学中不可缺少的一部分，并且有大量文献不断涌现，他们研究所取得的成果对今后进一步开展这方面的研究提供了丰富的经验。目前，种子库的研究已经深入到现代生态学研究的每一个领域。

土壤种子库的研究具有很多重要意义，比如新地域的侵入，干扰地区的更新，降低随机环境风险，基因流动等。它在一定程度上反映某个物种地上植株的过去，通过它也可预测其未来。矿业废弃地治理中，土壤种子库作为原先植被的繁殖体来源，在植被重建中有巨大的潜在重要性，并可加以利用，从而成为广泛关注的热点。作为生态系统中生命系统组分的一个部分，对种子库的详细研究，有助于加深对草原生态系统结构的认识，对其在演替中的作用、种群基因库构成中的贡献给予确切的评价，可为生态系统经营提供依据。

种子是植物种群生活史的初始阶段。在特定时间里从母株上降落的种子量，Harper形象地把它称为种子雨（seed rain）。种子雨是指在单位空间（生境）和时间内，种子输入与输出的流通量，故也称为种子流（seed flow）。可见，种子雨是种子传布的定量特征。植物种群的种子扩散的时间动态和空间分布，是种子雨研究所探讨的中心问题。种子扩散分为前扩散和后扩散，前者又称种子雨，主要靠种子或果实自身的重力或风力散布到地表的过程；后扩散指动物对地表种子进一步搬运、掩埋的二次迁移过程。种子雨和动物对种子的搬运通常决定了实生苗的现实空间格局分布情况，而植物种子或果实的扩散受到很多因素的影响，有的甚至是影响种群的有活力种子数量的关键限制因子，它们包括自然因素、生物因素和人为因素。很多植物种子在传播散布过程中涉及到动植物之间的相互作用，目前研究较多的有蚂蚁对种子的运输，啮齿类对果实的捕食、搬运和埋藏以及灵长类动物和鸟类对种子和果实的较长空间距离的搬运。动物对种子的扩散行为使得植物潜在有性繁殖体的空间分布格局发生了变化，影响了种群的格局和更新，是动植物相互作用和协同进化的重要表现方式，也是种子生态学研究的热点内容。

埋藏在土壤中的种子更能逃避干扰、疾病和捕食的损害，因此，土壤种子库在植被受到干扰后的恢复中常常起关键作用。为了对植物群落进行有效管理，就必须认清种子库动态。

Thompson et al.指出，短暂种子库能利用植被中由季节性的、可预测的破坏和死亡所造成的植被空隙，而持久种子库能在承受了空间或时间上不可顶测的干扰的植被中发挥繁殖能力。种子休眠有两种类型，即内在休眠和强迫休眠。具有休眠属性恰恰是形成土壤种子库的前提。直立萎陵菜（Potentilla erecta）具有内在休眠属性，只有在暖湿条件下储藏一段时间，它的胚才能成熟，萹蓄（PolyGonum aviculare）萌发需要冷藏，草地早熟禾（Poa pratensis）萌发需要光照刺激，大多数豆科草本植物种皮不透水。上述例证都是针对内在休眠的。强迫休眠是由落种时条件距萌发条件甚远造成的不萌发现象。如一些植物种子需要高温才能萌发，而落种时的实际温度偏低，以致种子不能萌发。为了适应沙丘流动干扰，沙生植物具有持久种子库。在地表植被被刈割后，植物仍能靠持久种子库繁衍。(www.xing528.com)

种子库是存在于一定体积土壤中有活性的、休眠及未休眠种子的总和。而种子库是种子雨的结果，它一方面由种子雨不断输入，同时又由于萌发、腐烂、动物搬运、取食而不断输出，所以种子库与种子雨以及与地上植被间存在着密不可分的关系。

草地土壤种子库及其与地上相应植被间的相似性或差异性是近年来人们争论的又一热点问题。更清楚地了解土壤种子库在改变草地物种组成和生产力方面的潜在作用及其对于恢复物种丰富的草场，维持物种多样性的潜力，是促使研究者们在土壤种子库与相应地上植被组成之间进行比较研究的主要原因。因此，了解土壤中种子的种类和数量，可为深入揭示植被动态提供理论依据。以往的工作主要集中在种子雨对土壤种子库的贡献以及土壤种子库组成与数量变化特征的研究中。由于世界范围的大面积植被退化与毁坏及生态环境的急剧恶化，作为研究植被恢复途径的重要手段，土壤种子库在植物生态学研究中一直受到广泛关注。土壤种子库是种群更新动态中非常重要的生态学过程。地上植被的分布特征与土壤种子库中的植物种类组成有着密切的关系。一方面，种子雨是土壤种子库中许多种类的直接来源，地上植被的生物学节律及季节变化直接影响着土壤种子库的动态。另一方面，土壤种子库中的种子能够直接参与地上植被的更新和演替，进而影响着地上植物群落结构和组成及物种生物多样性的维持。种子库在植物群落的保护和恢复中起着重要的作用，种子库作为繁殖体的储备库，可以减小种群灭绝的概率，土壤种子库中的种子能够直接参与地上植被的更新和演替，因此是地上植被种群、群落乃至生态系统演替过程和趋势的重要影响因子。退化生态系统的恢复与重建都涉及到种子库的时空格局、种子萌发和幼苗的补充更新。通过对退化草地土壤种子库的种类组成、种子数量和物种多样性及其与种子雨和地上植被的关系进行比较分析，可以在一定程度上揭示植被动态规律。对于受人为干扰的植物群落的恢复，此类研究尤为必要。草原植物群落是由许多植物种群组成的，土壤种子库的种子数量，对维持草原植物群落种的多样性、稳定性有一定价值，还可据此提出改良草原的措施。

Darwin在《物种起源》一书中描述了存在于湖底淤泥中的种子，他用6个月时间调查了从湖底取出的210G淤泥中出生的实生苗数（537株）。这可能是关于种子库最早的报道。到21世纪初，英国学者Brenchley和WarrinGton在Rothamsted和Wobum两个农业试验站对埋藏于耕作土壤中有活力的杂草种子进行了详细的研究，他们沿用达尔文以土样中萌发的幼苗数表示埋藏于土壤中的有活力的种子数量，但鉴于土壤中的种子主要在表层，即使对同一地点进行采样，深度不同土壤重量则不同，故以单位面积的种子数量来表示埋藏于土壤中的有活力的种子数量。他们的工作被认为是对土壤种子库系统的最早的研究。1933年SyminGton首次报道了马来西亚热带雨林的土壤种子库状况，开创了热带森林土壤种子库研究工作的先河。其后，对森林土壤种子库的研究逐渐成为了植物生态学中较为活跃的领域之一，土壤种子库研究在各种植物群落类型中展开，研究了诸如森林、农田、草地、牧场、沼泽和荒地、荒漠、湿地等不同生境。但对土壤种子库较为系统的研究则始于20世纪70年代，自该年代以来，国内外许多植物生态学家开展了大量有关土壤种子库方面的实验研究。这些研究也已取得了一定进展，研究内容包括种子的生产、散布、外界因子（火、动物、气候等）对种子生产及散布的影响，土壤种子库中种子的分布格局、数量动态、种类组成与地上植被关系、被摄食及被分解过程、种子休眠及萌发特征，种子及种子寿命、种子库在植物遗传变异及进化上的意义等。最早在土壤种子库方面的研究是农田杂草种子库的研究，此后各种群落或生态系统土壤种子库研究逐渐开展起来，如对农田杂草、草原、荒漠、沼泽、森林等的研究。

我国学者对土壤种子库的系统研究起步较晚。随着对植物繁殖生态学研究的探索和深入，从80年代末开始，首先在林地上，继而在草地和沙地上陆续开展了土壤种子库的研究。主要研究成果集中在森林生态系统、草原、荒漠、湿地和农田杂草等不同生境。对森林土壤种子库的研究主要有：徐化成、班勇等对大兴安岭兴安落叶松较全面地研究，安树青等对江苏宝华山主要植被类型土壤种子库的研究，唐勇、曹敏等对云南西双版纳热带森林土壤种子库的一系列研究；对草原土壤种子库的研究主要有：仲延凯、张海燕等做的割草干扰对典型草原土壤种子库影响的一系列研究，赵丽娅、李锋瑞等对草地沙化过程中地上植被与土壤种子库变化特征的研究，赵萌莉、许志信等对内蒙古温性荒漠草地土壤种子库的初探，邓自发等对青藏高原蒿草草甸种子库的初步研究，以及对高寒小蒿草草甸种子库和种子雨动态分析的研究，王正文等对草地水淹干扰后土壤种子库特征与其植被关系的研究；对荒漠及沙地土壤种子库的研究主要有：曾彦军等对阿拉善干旱荒漠区不同植被类型土壤种子库的研究，王刚、梁学功对沙坡头人工固沙区的种子库动态的研究，赵丽娅、李锋瑞等科尔沁沙地围封沙质草甸土壤种子库特征的研究；对湿地土壤种子库的研究主要有：王相磊等对洪湖初期种子库季节动态的研究，陈中义、雷泽湘等对梁子湖优势沉水植物冬季种子库的初步研究，刘贵华、李伟等对湖南茶陵湖里沼泽种子库与地表植被的关系的研究；对农田杂草土壤种子库的研究主要有：吴竞仑和郑永利等对稻田杂草种子库的研究和稻茬免耕麦田杂草土壤种子库的调查，娄群峰、张敦阳等对不同耕作型油菜田土壤杂草种子库的研究；此外，在土壤种子库研究综述方面的报道主要有：有张志权和张玲对土壤种子库，李伟等对淡水湿地土壤种子库，于顺利等对土壤种子库的研究进展及研究热点的文章。然而，对坝上草原土壤种子库的研究相关文献极少。