牧草繁殖、放牧与割草的关系

许多学者通过实验证实了“采食优化植物的生产”这一现象，提出牧草和家畜间互作的补偿性观点，形成了放牧优化假说。补偿生长水平的高低取决于采食对植物生长速率和生产机制的综合平衡。采食对植物生长有正负两个方向的影响机制。正向机制包括存留叶光合强度和资源供给速率提高、再生新叶光合速率增加等；以减缓衰老和减少非光合茎及花序为代价增加新叶物质分配及休眠分生组织的激活等，增加营养和再生源的数目。负向机制包括生理叶面积减少、顶端分生组织摘除和体内储存养分的损失等。

群落植物多样性是群落结构复杂性和稳定性的条件之一。天然草地放牧利用会引起草地物理环境变化，草地植物生长发育受到干扰，群落多样性因此而变化。放牧对草原群落的影响取决于放牧强度和放牧制度，其中放牧强度对群落的影响远比放牧制度来得快速明显，但在放牧管理中放牧制度是改良草地、提高草地生产力的重要措施。放牧对草原群落多样性的影响，国内外关于多样性的研究报道很多。国内曾对草甸草原、典型草原、荒漠草原的不同群落类型，在不同放牧梯度上植物多样性变化过程进行了详细研究，认为草原植物群落多样性在牧压梯度上的变化决定于群落中种间的竞争排斥和放牧对不同植物的抑制和促进，中度干扰下草原群落植物具有最高的多样性，过度放牧造成群落多样性减少、物种丰富度降低，使种群生境恶化，致使群落的种类成分多样性降低，结构简单化，生产力下降。

放牧与群落演变的关系研究已经有明确的结论，影响放牧草地群落的因素主要有放牧强度、放牧频率及家畜的选择性放牧行为。随着放牧强度增加，使丛生禾草群落向矮生禾草群落演替，导致草地退化。放牧频率增加，牧草产量和生活力下降，家畜喜食牧草被逐渐被拒食牧草替代，草地生产能力下降。群落组成成分的多少和组合方式及连接程度反映了群落动态的复杂性。选择性采食能直接或间接地改变植物之间的竞争格局，促进群落结构和功能的变化。在重牧草地矮小植物比高大植物更具优势。退化草地群落植物出现节间缩短、叶片变短和根系分布浅层化的植物个体小型化现象，导致种群构建群落的功能衰退，占据的资源空间被释放，诱使适口性差植物拓殖，出现种类替代。

放牧家畜通过大量直接和间接作用机制影响植物种群动态，是通过种群相互竞争作用发生的，以种群密度、大小、年龄结构等变化反映出种群抗牧性、竞争能力、动态和持续的特点。放牧减少植物生物量和光合组织、降低植物生长速度，对植物生长、发育和繁殖产生重要影响。放牧可能改变植物某些部分的生长资源配置，如资源向诱导化学防护的转移及向受损伤组织恢复的转移可能引起防护生长。放牧去除衰老组织可能促进植物生长。这些因素可能会改变植物的物候现象及植物生长的季节模式。放牧还造成植物组织丧失引起的表面创伤感染病菌引起死亡，或繁殖组织丧失后延长植物生命期。放牧对植物开花结实也有重要影响，可能降低生长，或因生殖枝被采食等原因延迟繁殖起始时间、减少开花率、种子数量、种子大小及营养体后代的大小等。但是，也有报道放牧促进个体生长可能增加种群净繁殖速度，这些对植物个体的影响一般是负面影响，对种群净繁殖速度的影响也是负面的。

繁殖是植物生活史中最重要的一个环节，它决定着种群的发生、演替。天然放牧草地植物繁殖方式与其自身繁殖特性和所处环境条件有关。草原上的植物都具有很强的繁殖能力，可靠克隆生长来扩大种群数量，但是有性繁殖在天然草地植被更新、演替过程中具有非常重要的生殖意义。植物有性繁殖是营养繁殖的前提和基础，缺乏新的实生苗，不可能扩大种群的面积。虽然天然草地多年生植物种子繁殖所占的比重小，但有性繁殖可以促进植被的更新，延缓草地退化，维持草原生态系统的稳定性，对提高草原生产能力有着重要的作用和现实意义。

草原植物对放牧的忍耐和适应，或抵抗和躲避是其生存和发展的策略和方法。放牧草地植物的形态可塑性、营养和种子繁殖都能反映植物为适应或抵抗放牧而发生的改变。禾本科植物在放牧下表现出丛幅显著减小，每丛枝条数下降，植丛密度增大；营养枝和生殖枝减少，特别是生殖枝减少更显著；根茎植物的根茎产生较多的萌蘖枝条，同时根茎节间变短；并使一些植物的生长由直立变为匍匐，植株变矮。这种形态可塑性变化是草原群落在长期过度放牧作用下，发生退化演替过程中的个体行为，营养器官表现为植物节间缩短、叶片变短和根系分布浅层化为特征的植物个体小型化。

不同放牧制度中，家畜采食存在时间和空间上的差异性，对草地植物生长发育产生不同程度的影响。放牧利用通过减少植物叶面积影响植物营养生长和繁殖生长，对植物种群单位面积上的有效生殖枝数、种子数及种子萌发力等因素发生作用，使群落中各植物种群空间扩张、退化草地生态系统恢复受到制约。因此，家畜采食在时间、空间上的组合安排对草地植被的更新、演替会带来潜在、现实及未来的影响。所以，在放牧管理上采用一定的措施保证天然草地产生适当数量的种子，对于保持天然植物种群活力、扩大其分布、促进草地更新具有重要意义。许多对草原植物种群有性繁殖影响的研究主要集中在生物生态学，种子外部形态以及种子萌发力等方面。

草地割草能够提供家畜对大量的干草或鲜草需求，提高草地的利用价值，是草地主要利用形式之一。目前我国相当一部分草地处于过度利用状态。由于频繁或高强度的割草，草地植被组成结构与功能均受到不同程度的影响。割草强度和割草时间是影响群落组成结构、群落演替、土壤营养元素含量、地上生物量及营养元素贮量和分配的主要因素，只有建立适宜的割草制度，即适宜的割草强度、割草时间及合理的轮割制度，才能获得优质牧草产出，持久利用草原。(www.xing528.com)

有效生物量的获取是人们经营割草场的主要目的，不同割草强度对地上生物量、地下生物量及生物量分布层次均有显著影响。鲍雅静等对蒙古典型草原地带的羊草（Leymus chinesis Tzvel）割草场进行不同割草强度的实验研究表明，总生物量以对照区最多，比一年割两次处理总生物量高出1倍多。仲延凯等经过连续五年不同留茬高度割草的研究表明，随着留茬高度的降低平均每年地上生物量下降显著。

割草强度不但影响整个草地生物量的大小，而且对禾本科、豆科等优质牧草产量及其在整个生物量中所占比重也有显著影响。羊草割草草地，优势种——羊草的生物量降低程度随割草强度的增强而增大。羊草等优质牧草在群落生物量中所占比重随割草次数的增加而呈下降趋势，因为割草为其他牧草的侵入、繁殖和定居创造了有利条件。仲延凯等的研究表明，羊草在整个群落生物量中所比重有随割草次数增加而比例下降较快的趋势。

割草对牧草地上生物量分层分布也有显著的影响，随割草强度增加，植株呈矮小化的趋势，叶片有下移趋势，茎秆量减小，这些都是植物对割草的抵御机制。草地上连续刈割导致羊草植株小型化，茎量绝大部分集中在0～20cm层次，0～10 cm叶植物量所占比例随刈割次数增多而增大，茎植物量所占比例随刈割次数增多而减少，刈割导致羊草植株高度降低，茎量减少，叶量相对增多。

不同割草强度的影响下，草地群落地下生物量的变化趋势基本上与地上生物量变化趋势相似，随着割草强度的增强，群落地下生物量逐渐下降。割草能够刺激植物营养物质向地下器官的转移和贮存，适度的割草能够增大群落地下生物量。割草强度增强增大了群落茎叶的损失，导致有效光合面积的减少，整个群落有机物质积累显著降低，虽然营养物质向地下器官转移的比率增大，而实际地下生物量却逐渐减少。

植物多样性以及种类丰富度的数量变化可以表征群落结构的改变。草地适度割草能够降低群落优势植物的覆盖度，为杂类草的繁殖创造了机会，提高了植物多样性与种类丰富度。过渡割草除了对地表现有群落结构组成造成直接影响之外，还能通过改变群落环境、土壤理化性质而影响和改变群落结构。王仁忠对松嫩羊草草甸草原不同干扰对群落结构影响的研究表明，割草、放牧及割草+放牧干扰都能够显著提高群落植物多样性、物种丰富度和均匀度，物种丰富度随干扰强度的增强而增大，三种干扰条件下植物多样性基本相同。随着割草强度的增加，草地地上现存群落结构受影响增大，表层土壤水分恶化，土壤含水量降低，盐渍度增加，导致地上群落组成发生变化，一些耐盐碱植物开始在群落中出现。张为政、张宝田对羊草草甸草原研究表明，随着割草次数和留茬高度的增加，碱地肤（Koch ia sieversiana）、虎尾草（Chloris virGata）等耐盐碱植物逐渐增多，羊草的综合优势度则随割草强度增加而逐渐下降，五脉山黧豆、拂子茅等优质牧草逐渐从群落中消失，一些生物量低、适口性差的劣质牧草在群落中的比例逐渐增大。

割草对草地植株高度和密度的影响也非常明显。随着割草强度的增加，不断取走地上生物量，土壤元素含量降低，根系能量获得和营养元素吸收量减小，导致地上植株呈矮小化趋势，植株高度降低。同时，羊草等高大禾草因经常性刈割，其有性生殖与无性生殖均受到影响，新生植株减少，老化植株增多，整个群落密度随割草强度增加呈降低趋势。

割草通过干扰植株发育，刺激分蘖和改变土壤环境营养元素含量而影响牧草有性繁殖和无性繁殖。随着割草强度的增强，羊草抽穗率呈下降趋势。与过度放牧干扰相比，割草地羊草结实率较高，小穗/穗、小花数/穗、穗长和千粒重等性状则相对较低，与休闲停割草地相比，割草和放牧干扰对羊草有性繁殖都有不利影响。杨允非、李建东研究表明，割草能促进羊草种群的营养繁殖，但对羊草草甸草原连续割草，由于长期取走地上生物量，土壤缺乏营养元素补充，导致植株弱小，影响穗长、小穗数、小花数等有性繁殖性状。