草原植物群落演替与成层现象研究

草原植物群落动态变化是中小时间尺度生态系统的变化，是草原系统演替的研究重点。传统的生态系统演替和动态的研究较多地集中在变化的时间序列上。演替不仅是草原系统在时间序列上的替代过程，也是生态系统在空间上的动态演变。研究生态系统格局和过程沿着时间序列的演变，是现代以生态系统依存的空间为主要研究对象，以空间结构分析为主要研究手段的景观生态学的一个重要内容。因为自然的和人为的干扰把生态系统转换为过渡态，造成其格局和过程的变化，所以草原生态系统演替的研究通常都把干扰作为非常重要的一个因素同时加以考虑。一些新的方法和技术的发展为生态系统动力学过程的空间分析创造了条件，如高分辨率的航天与航空遥感，基于地理信息系统的空间分析，空间统计和空间生态模拟的技术和方法，特别是景观生态的理论和方法在最近20多年的发展。

一、草原植物群落的概念

草原植物与自然界的其他植物一样，不是孤立的，而是互相联系、互相作用，甚至相互依存的，以群落的方式存在的，因而具有一般群落的特征和特性。植物群落是植物与环境、植物与植物相互适应而形成的一种生存组合。这种组合是经过一定时期长期演化的结果。这种共同生存的植物组合是由不同种的个体组成，也可能是同一种的个体组成的群集体。植物与环境之间以及植物与植物之间的关系是复杂的，而且群落发育愈成熟，它们之间的关系愈复杂。环境条件影响植物群落的发育、群落的结构和外貌，也制约着群落的变化；而群落又反过来影响和改造环境，最后适应该环境，群落才能得以形成。所以说，群落与环境是互相影响的，这种相互影响不仅在群落形成的过程中是如此，而且在群落形成之后和群落演替过程中始终是互相影响的。同一种植物群落可以在相同或相似的环境中重复出现。植物群落中的植物相互之间是通过地上部或地下部彼此发生影响的，而且这种关系有时是相互竞争，有时是相互适应，有时相互作用、互为条件，有时一种植物为另一种植物创造条件。

植物群落可由高等植物组成，也可由低等植物组成，也可由2类植物共同组成。

二、植物群落的特征

植物群落的种类组成，任何一个植物群落，都是由各种各样的植物种和许许多多的植物个体所组成的。这些植物常包括不同生活型，各具一定的生物学特征和对环境的适应能力，它们在群落中处于不同的地位，起着不同的作用。依据植物在群落中的地位和作用分为以下几类。

（一）建群种

建群种是植物群落的建造者，在形成群落的基本特征和建造群落的环境中起重要作用，但其个体数量不一定是最多的。群落中同时存在几个建群种时，又称它们为“共建种”，草原植物群落中共建种是比较普遍的。建群种常是植物群落主要层的优势种，它们在形成群落的基本特征和群落环境中起决定性作用。

（二）优势种和次优势种

优势种是植物群落中个体最多的植物种，即在数量上占优势地位，一般情况下，它们占据植物群落覆盖的大部分地段，植物群落的每一层中都分别有至少一个优势种。在草甸、草原和部分草丛中，优势种常随季节的更替而发生变化，所以，还必须注意季节优势种。

（三）伴生种

群落中常见、具有一定数量的个体，但不占优势，常和主要成分伴生。伴生种在群落中常常是种类较多而数量不大。

（四）偶见种

在群落中个体数量很少的植物种，它们在群落中的存在是不稳定的。

三、草原植物群落的结构

植物群落结构差异使群落表现出一定的外貌，如森林、草原、灌丛、荒漠的外貌是其群落的结构所决定的，植物群落的结构有以下几方面。

（一）群落的层片结构

群落的层片（Synusia）结构就是群落的生活型组成，层片是由同一生活型的植物组成的群落的生态单位，它具有一定的数量，占据一定的空间。植物群落的外貌是由群落的层片结构所决定的，甘姆斯（H.Gams）在1918年提出层片概念，是目前植物群落学所用的概念，即层片由同一生活型的植物所组成。每一个群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占主要地位。一般凡高位芽占优势的，反映所在地温热多湿；地面芽植物占优势的，反映所在地有较长的严寒季节；地下芽植物占优势的，反映环境冷湿；一年生植物丰富的，反映气候干旱。

亚高山草甸可分成多年生丛生禾草层片、多年生根茎禾草层片、多年生杂草层片、根茎莎草层片等，它们可以分别于不同群落的不同层中，彼此结合组成不同的群落。

（二）群落的垂直结构

群落中高度不同的植物排列成不同的层次，表明了群落的层次或成层现象。在温带和亚热带的森林，群落的这种垂直分化现象表现得最为明显。各层次的植物在群落内所起的作用不同，可分为主要层和次要层。

植物群落的成层现象，一方面决定于植物的生物学和生态学特性，另一方面也受群落环境的影响。就群落生存环境而言，决定地上部成层性的因素主要是光、温度和湿度条件；而地下部的成层性主要由土壤的水分和养分、土壤坚实度和理化性质所决定。

群落的成层现象与群落发育的程度有一定的相关性，一般来讲，群落年龄越老，层的结构也更为复杂。成层现象也与环境有关，环境条件越丰富多样，则群落的层次越多，群落结构也越复杂；反之，则层次越少，结构越简单。

（三）群落的水平结构

植物群落的镶嵌性：是由于小地形造成局部环境的差异，或由于动植物生命活动以及人类活动而引起群落内部生存条件的分化，从而使群落结构复杂化。在这些特殊的小环境里，产生具有特殊结构而又彼此联系的结合体，这就是群落的镶嵌现象。这种镶嵌现象的具体表现有时是亚优势种发生变化，有时是优势种与亚优势种的地位发生改变。

群落复合体：由于环境条件（主要是土壤和水文条件）有规律的交替变化，2个或2个以上的不同类型的独立群落（往往是群落片断）多次地同样有规律地重复交替分布组成的植被。

四、草原植物群落的演替

演替（Succession）是一个植物群落被另一个植物群落所取代的过程，它是植物群落动态的一个最重要的特征，演替导向稳定性，是植物植被生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学做出重大贡献。而演替依然是现代生态学的中心课题，是解决人类现在生态危机的基础，演替也必定是恢复生态学的理论基础。

（一）演替顶极

演替顶极（Climax）是指演替最终的成熟群落，或称为顶极群落（Climax Community）。顶极群落的种类或称为顶极种（ClimaxSpecies），彼此间在发展起来的环境中，很好地互相配合，它们能够在群落之内繁殖、更新，而且排斥新的种类。顶极群落无论在区系植物上和结构上，以及它们相互之间的关系和环境相互间的关系，都趋于稳定。整个群落的进展继续着，速度比早期演替阶段较为缓慢，群落组成上不发生较大改变。除了灾难或气候的改变以外，顶极群落可以无限期地继续，由于任何一种原因，个体消失后，将为它们自己的后代所代替。

演替顶极，原文希腊字climax的含义是阶梯，原意等于演替（Succession）。但通常解释为“梯子的最后一级”（Finalstepofladders），即演替的最终阶段。演替顶极概念的中心点是群落的相对稳定性，演替顶极意味着一个自然群落中的一种稳定情况。

演替顶极是美国学者克莱门特（Clements）提出的，这一学说对全球植物群落学产生了很大影响，虽然曾被广为引用，但并未赋予演替顶极以绝对的意义。在真实的生态系统中，演替顶极是不确定的，各地均有所不同，从而形成了大规模土壤变化所引起的镶嵌更新状态或镶嵌演替。霍尔姆（Horm）论证顶极植物受轻微的扰动将导致被亚种侵入或恢复，这两种变化可使多样性增加，这就预示着演替的最后阶段大概包括多样性的下降。在其他情况中，由于稳定植被对更新生态位的需求，所以Horm把顶极条件视作将出现的“模糊演替网络”（BlurredSuccessionPathwork）。

（二）演替阶段

一个先锋植物群落在裸地形成后，演替便会发生。一个植物群落接一个植物群落相继不断地为另一个植物群落所代替，直到演替顶极群落，这一系列的演替过程就是一个演替系列（Sere）。任何一个个别群落，称之为系列群落（Serial Community），其中任何一个在植物种类上和结构上具有特色的片断（Segment），称之为一个阶段。但是，从一个阶段向另一阶段过渡，往往是一种逐渐转变的过程。因此，每个阶段只有当具特征性的优势种已被确认后，它才取得了阶段的资格。

典型的陆生植物群落演替模式，通常可划分为地衣群落阶段、苔藓群落阶段、草本群落阶段、木本群落阶段。

1.地衣群落阶段

壳状地衣是最常见的先锋植物，壳状地衣将极薄的一层植物紧贴在岩石表面，由于假根分泌出溶蚀性的碳酸而使岩石变得松脆，并机械地促使岩石表层萌解。它们可能积聚一层堆积物的薄膜，并在某些情况下，一个或多个后地衣群落取代了先锋群落。通常后继者首先是叶状地衣，叶状地衣可以积蓄更多水分，积聚更多的残体，而使土壤增加得更快些。在叶状地衣群落将岩石表面遮盖的地方，枝状地衣出现，甚至可以出现真藓属和紫蕚藓属之类的苔藓植物。枝状地衣是植物体或几厘米的多枝体，生长能力强，逐渐可完全取代叶状地衣群落。

地衣群落阶段在整个系列过程中延续的时间最长。

2.苔藓群落阶段

苔藓植物生长在岩石表面上，与地衣植物类似，在干旱期时可以停止生长并进入休眠，等到温暖多雨时，可大量生长。它们积累的土壤更多些，为后来生长的植物创造更好的条件。

3.草本群落阶段

群落演替进入草本阶段，首先出现的是蕨类植物和一些一年生或二年生的草本植物，它们大多是短小和耐旱的科类，并早已有个别植株出现于苔藓群落中，随着群落演替的大量增殖而取代苔藓植物。随着土壤的继续增加和小气候的开始形成，多年生草本植物相继出现。草本群落阶段中，原有的岩面环境条件有了较大的改变，首先在草丛郁闭条件下，土壤增厚，蒸发减少，进而调节了温度和湿度。土壤中的微生物和小动物活动也加强，为木本植物生长创造了适宜的生态条件。(www.xing528.com)

4.木本群落阶段

草本群落进一步发展，一些喜光的阳性灌木首先侵入，并逐渐增殖，常与草本植物混生而形成草灌丛群落。随着灌木的增多而逐渐形成森林群落。此时林下形成荫蔽的森林小气候，耐阴树种得以定居。随着耐阴树种的增加，阳性树种因在林内不能更新而逐渐消失。森林群落发展为中生性顶极群落。

（三）进展演替与逆行演替

群落的演替显示着演替是从先锋群落经过一系列的阶段，达到中生性顶极群落。这样，沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替（ProgressiveSuccession）。反之，如果是由顶极群落向着先锋群落演变，则称为逆行演替（RetrogressiveSuccession）。

进展演替程序是植物体逐渐增多的程序，也是植物组合建立的程序，这些程序在时间上不断地利用自然界的生产力。而逆行演替在人类干预下是暂时的，但在气候改变等自然干扰下，则是在大范围内进行的。在群落进展演替中，由于是从植物种在某一地段上定居的简单过程开始的，因而没有什么独特的特有种，但逆行演替过程则常涌现出一些特别适应不良环境的特有种。同时在进展演替过程中，群落结构是逐渐变复杂的，逆行演替过程中群落结构则趋于简化。因此，在某种意义上来说，退化群落和生态系统是逆行演替的群落和生态系统。

1.退化演替

草原退化是指在一定生境条件下的草原植被与该生境的顶极或亚顶极植被状态下的背离。草原退化是整个草原生态系统的退化。从生态学角度而言的草原植被退化，是草原生态系统背离顶极的一切演替过程（逆行演替）；而从草原经营角度而言的草原退化，则是指草原生产力降低、质量下降和生境变劣等。这一切都是不利于草原生产的演替过程。对于人工草原而言，在停止放牧或管理措施不当而向自然植被恢复演替中出现大量无饲用价值的杂类草，是草原退化演替，但却是生态恢复演替。所以，草原退化是一定生境条件下的草原植被逆行演替阶段，表现为现在情况下较顶极植被（人工草原为偏途顶极植被）的质量和可食产量的下降，致使草原的利用价值降低和生境条件变坏。

2.进展演替

奥德姆（Odum）认为演替是一个带有合乎道理的方向性的有序过程，因此可以预测；演替是群落改变物理环境的结果，因而可以控制，即群落控制（CommunityControlled）；演替最后走向具有自我平衡（Homeostasis）性质的稳态，形成顶极群落。

（四）群落演替的机理

目前，关于群落演替的机理还没有完整和适用于各种群落类型的理论或模型，有以下几种主要学说。

1.单元顶极学说

克莱门特（Clements）提出群落演替的单元顶极学说（MonoclimaxTheory），认为顶极群落组成部分之间存在着直接的、必然的联系。这个学说设想一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分的时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形和母质差异的影响。至少在原则上，在一个气候区域内的所有的生境中，最后都将是同一的顶极群落。结果，顶极群落和气候区域是直接协调一致的。克莱门特（Clements）把群落和单个有机体相比拟，来解释生态演替的过程。其理论主要包括以下6个方面。

（1）植物群落演替可以分为原生演替和次生演替2类，每类又可分为旱生与水生以及更细致的类型。

（2）演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、发展、稳定6个阶段，最后达到和该地区气候条件保持最协调、最平衡状态的植被类型，即演替的群落顶极。

（3）顶极群落如遭到破坏，演替又会按上述6个阶段重新发展，再次恢复。

（4）在同一气候区内，无论演替初期条件多么不同，植被的反应总是趋向减轻极端情况的方向发展，从而使得生境适合更多的植物生长。

（5）同一气候区内，也会出现由于地形、土壤或人为等因素的差异，造成群落演替方向的改变。

（6）演替的方向，是由植物改变生境的影响而决定的，在自然条件下，只可能是前进的，而不可能是后退的。

2.多元顶极群落学说

克莱门特（Clements）的单元顶极学说受到了批评。惠特克（Whittaker）指出，一个地区稳定群落真正的复杂性突破了这一理想，许多学者对单元顶极概念作了限制，普遍认为应有多元顶极的解释，大致表述如下：

（1）虽然演替会聚是一个重要现象，但这种会聚是部分的、不完全的。

（2）由于演替不完全会聚，在某一地区不同生境中会产生一些不同的稳定的群落或顶极群落。

（3）在这些群落中，一些群落可以广泛分布，并且直接地表示气候，这是气候顶极，但是，这并不需要假设在这个地区的其他稳定的群落都一定发展成这个气候顶极。

（4）稳定性以及区域的优势或气候的代表是分别考虑的。稳定性规定了顶极群落，但在一个地区的几个稳定群落中气候顶极群落同时也是区域占优势的一种群落。

（5）由于承认一个地区存在着一些或多或少同样稳定的群落，这种解释可以称之为多元顶极学说。

3.顶极配置假说

顶极配置假说（ClimaxPatternHypothesis）是美国威斯康星学派的理论，主要观点包括以下内容：

（1）一个景观中的环境构成一个环境梯度的复杂配置或者是环境变化方向的复合梯度（ComplexGradient），它包括许多单个因素的梯度。

（2）在景观配置的每一点，群落都向一个顶极群落发展，因为群落和环境在生态环境中密切的功能联系，演替群落和顶极群落的特征都取决于那一点的实际的环境因子，而不是决定于抽象的区域气候。顶极群落被解释为适应于自己的特殊环境或生境特征的稳定状态的群落。环境的差异通常意味着顶极群落组成的不同。

（3）沿着连续的环境梯度，环境的差异常常意味着适应于那个梯度上不同位置交织着连续的顶极群落。顶极群落配置将与景观环境梯度的复合配置相一致。植物种在顶极群落配置中有一个独特的种群散布中心，这也可以解释为复杂的种群联系。群落类型（群丛等）是任意的。

（4）在顶极群落类型中，通常景观中分布最广的类型为该区域的代表类型，这种区域代表性的群落类型可称作景观优势顶极群落（PrevailingClimax Community）。

4.初始植物区系学说

埃格莱（Egler）于1954年提出初始植物区系学说（InitialFloristicTheory），认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪种植物首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的途径是难以预测的。该学说认为演替通常是由个体较小、生长较快、寿命较短的种发展为个体较大、生长较慢、寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。这一学说也被称为抑制作用理论。

5.忍耐作用学说

康奈尔（Conell）和斯莱特（Slatyer）于1977年提出的忍耐理论（Tolerance Theory），认为早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他物种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居种的逐渐减少而进行的，主要决定于初始条件。

6.适应对策演替理论

格莱姆（Grime）于1989年提出适应对策演替理论（AdaptingStrategyTheory）。他通过对适应对策的详细研究，在传统R-和K-对策基础上，提出了植物的3种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫作胁迫种（StressTolerantSpecies）。R-C-S对策模型反映了某一点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R-对策种，而顶极群落中的种为S-对策种。该学说对从物种的生活史、适应对策方面而理解演替过程作出了新的贡献。

7.资源比率理论

资源比率理论（ResourceRatioHypothesis）是蒂尔曼（Tilman）在1985年基于植物资源竞争理论提出来的。该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。该理论与促进作用理论有很大相似之处。