三、生态系统的能量流动和物质循环
1.生态系统能量流动
（1）能量存在形式
在生态系统中，能量的形式在不断转换，主要是太阳辐射通过绿色植物的光合作用转变为存在有机物质化学键中的化学能。植物被动物所食，动物通过消耗自身体内贮存的化学能变成活动的机械能。一般化学能是指有机物质，生物能是指ATP。所有生命活动都是通过呼吸代谢活动将化学能转变成生物能进行支配的。
（2）能量转换的热力学定律
热力学第一定律又称能量守恒与转化原理，它指热（Q）与机械功（W）之间是可以转化的，即W＝JQ，J为热功当量，J＝4.1885J/cal。在生态系统中，能量的形式不断转换，如太阳辐射能，通过绿色植物的光合作用转变为存在于有机物质化学键中的化学能；动物通过消耗自身体内的化学能变成爬、跳、飞、游的机械能。在这些过程中，能量既不能创生也不会消失，只能按严格的比例由一种形式转变为另一种形式，都可以根据热力学第一定律进行定量，并列出平衡式和编制能量平衡表。
热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率的规律。若用自由能（free energy），即系统的可用能概念表述热力学第二定律，则可表示：①物体自由能的提高不可能是一个自然的过程；②任何产生自由能贮备的能量转换都不可能达到百分之百的有效。
若用熵（em tropy）概念表示热力学第二定律，则：①在一个封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，只增不减。②开放系统从一个平衡态的一切过程使系统熵值与环境熵值之和增加。生态系统是一个开放系统，它们不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通过光合作用，引入负熵；通过呼吸作用，把正熵值转出环境。
（3）能量转化效率和生态金字塔
绿色植物吸收光能制造有机物的产量称为初级产物。在自然生态系统中，相邻上下两个营养级之间的能量转化，大致有十分之一转移到下一个营养级组成生物，十分之九被该级生物自身消耗掉或不能为下一个营养级利用，因而称为十分之一定律。也就是说，从绿色植物流入草食动物的能量只有绿色植物生产量的10％左右、从草食动物流入肉食动物的能量也只有草食动物净生产量的10％左右。一般营养级可划分为4～5级。
生态效率是指食物链各环节上能量的各种转化效率。它可以是营养级之内也可以是营养级之间的。由于能量每经过一个营养级时，被净同化的部分都要大大小于前一营养级，当营养级由低到高推进时，每级的个体数目、生物量或所含能量就呈现塔形分布，称为生态金字塔（ecologicol pyramid）（图12-2）。
生态金字塔形象地说明，最高营养水平总是小的，正如塔尖一样，其上不可能有更高的营养水平了。像虎、狮、鹰等食肉动物，它们体大、凶猛但数目不多，却需要大量的生产者供食。因此，它们的种群总是小的，从来不是密集的，而是在大面积的山林、草原徘徊，以获取它们必需的食物。
在生态系统中，能的传递是单向的，它最终转化为热而散失，所以能的传递称为能流而不称为能的循环。从能的传递规律看，生物群落是一个耗散结构。每一种生物在群落中有它特定的生态位，居于不同生态位的种群相互作用、相互依存在垂直分布、水平分布以及时间分布上都是高度有序的整体，所有这一切都是靠源源不断的能的供应来维持的。
2.生态系统物质循环
（1）物质循环的基本概念
物质或元素经生物体的吸收作用，从环境中以初级或是次级产物的形式进入生物有机体内，然后，生物体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，不断地进行着流动与循环。物质的循环有大循环、小循环和不同层次的循环。大循环为生物地球化学循环，即生物圈大生态循环。小循环，即物质被暂时固定与储存的场所，如植物库、动物库、土壤库等。
生态系统的物质循环是指无机化合物和单质通过生态系统的循环运动。生态系统中的物质循环可以用库（pool）和流通（flow）两个概念来加以概括。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中的一定数量的某种化合物所构成的。对于某一种元素而言，存在一个或多个主要的蓄库。在库里，该元素的数量远远超过正常结合在生命系统中的数量，并且通常只能缓慢地将该元素从蓄库中放出。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的。在单位时间或单位体积的转移量就称为流通量。在生物化学循环中，库可分为储存库与交换库。大循环则是建立在无数开放式的小循环基础之上的一种闭合循环。能量守恒和物质不灭定律在生态学上的应用，使物流过程平衡表的制作成为可能。自然界与生物界有关的几种重要物质的循环有水循环，碳、氮气体循环和几种沉积元素的循环。
（2）水循环
水是生命的基本要素。水既是所有生命机体的重要组成成分，又是生物体内生命过程的参与者。水以固、液、气三态存在，海洋中的液态咸水约占总量的97％。陆地、大气和海洋中的水形成了一个水的大循环系统。任何水域或水系，水受到太阳辐射而蒸发进入大气，水汽随气压变化而流动，并聚集为云、雨、雪、雾等形态。其中，一部分降至地面成为地表水，直接形成地表径流进入江河，汇入海洋；另一部分渗入土壤内部，只有少部分可为植物吸收利用。植物吸收的水分中，大部分用于蒸腾，只有很少部分（不到1％）为光合作用形成同化产物，并进入生态系统。然后经过生物呼吸与排泄返回环境。
水通过各个贮存库的循环周期长短，因贮存库的特点与大小不同而有显著差异。冰川水的周转期为8600年，地下水的周转期为5000年，江河水只有10多天，植物体内水分的周转期较短，夏天的树木为2～3天而草木植物更快些。(www.xing528.com)
生物圈中水的循环平衡是靠世界范围的蒸发与降水来调节的。由于地球表面的差异和距太阳远近的不同，水的分布不仅存在着地域上的差异，还存在着季节上的差异。一个区域水分平衡受降水量、径流量、蒸发量和植被截留量以及自然蓄水量的影响。保护森林和草地植被，在调节水分平衡上起着重要作用。茂盛的森林可截留夏季降水量的20％～30％，草地可截留降水量的5％～13％。树冠的强大蒸腾作用，可使林区比无林区，少林区降水量增多30％左右。坡地上，树木可减轻水对土壤的侵蚀作用，林地内，地表径流量比无林地少10％左右。
（3）碳氮循环
①碳循环。碳是构成生物原生质的基本元素，虽然它在自然界中的蕴藏量极为丰富，但绿色植物能够直接利用的仅仅限于空气中的二氧化碳（CO2）。生物圈中的碳循环主要表现在绿色植物从空气中吸收二氧化碳，经光合作用转化为葡萄糖，并放出氧气（O2）。在这个过程中少不了水的参与。有机体再利用葡萄糖合成其他有机化合物。碳水化合物经食物链传递，又成为动物和细菌等其他生物体的一部分。生物体内的碳水化合物一部分作为有机体代谢的能源经呼吸作用被氧化为二氧化碳和水，并释放出其中储存的能量。这一过程被称为生态系统中的碳循环。碳循环的研究对人类环境具有十分重要的意义，世界各国科学家在广泛开展碳循环的研究，并取得一定的成果。
有机体和大气之间的碳循环：绿色植物从空气中获得二氧化碳，经过光合作用转化为葡萄糖，再综合成为植物体的碳化合物，经过食物链的传递，成为动物体的碳化合物。植物和动物的呼吸作用把摄入体内的一部分碳转化为二氧化碳释放入大气，另一部分则构成生物的机体或在机体内贮存。动、植物死后，残体中的碳，通过微生物的分解作用也成为二氧化碳而最终排入大气。大气中的二氧化碳这样循环一次约需20年。一部分（约千分之一）动、植物残体在被分解之前即被沉积物所掩埋而成为有机沉积物。这些沉积物经过悠长的年代，在热能和压力作用下转变成矿物燃料——煤、石油和天然气等。当它们在风化过程中或作为燃料燃烧时，其中的碳氧化成为二氧化碳排入大气。人类消耗大量矿物燃料对碳循环产生了重大影响。
大气和海洋之间的二氧化碳交换：二氧化碳可由大气进入海水，也可由海水进入大气。这种交换发生在气和水的界面处，由于风和波浪的作用而加强。这两个方向流动的二氧化碳量大致相等，大气中二氧化碳量增多或减少，海洋吸收的二氧化碳量也随之增多或减少。
碳质岩石的形成和分解：大气中的二氧化碳溶解在雨水和地下水中成为碳酸，碳酸能把石灰岩变为可溶态的重碳酸盐，并被河流输送到海洋中。海水中的碳酸盐和重碳酸盐含量是饱和的，接纳新输入的碳酸盐，便有等量的碳酸盐沉积下来。通过不同的成岩过程，又形成为石灰岩、白云石和碳质页岩。在化学和物理作用（风化）下，这些岩石被破坏，所含的碳又以二氧化碳的形式释放入大气中。火山爆发也可使一部分有机碳和碳酸盐中的碳再次加入碳的循环。碳质岩石的破坏，在短时期内对循环的影响虽不大，但对几百万年中碳量的平衡却是重要的。
人类活动的干预：从1949年到1969年，由于燃烧矿物燃料以及其他工业活动，二氧化碳的生成量估计每年增加4.8％。其结果是大气中二氧化碳浓度升高。这样就破坏了自然界原有的平衡，可能导致气候异常。矿物燃料燃烧生成并排入大气的二氧化碳有一小部分可被海水溶解，但海水中溶解态二氧化碳的增加又会引起海水中酸碱平衡和碳酸盐溶解平衡的变化。矿物燃料的不完全燃烧会产生少量的一氧化碳。自燃过程也会产生一氧化碳。一氧化碳在大气中存留时间很短，主要是被土壤中的微生物所吸收，也可通过一系列化学或光化学反应转化为二氧化碳。
森林生态系统在碳循环中的作用：从人类认识到温室气体尤其是二氧化碳浓度的升高会使全球气温变暖，从而带来一系列严重生态环境问题时，就展开了对碳素循环的研究。而森林生态系统作为吸收二氧化碳释放氧气的一个大碳汇，在碳循环中起着非常重要的作用。全球森林面积为41.61亿hm2，其中热带、温带、寒带分别占32.9％、24.9％和42.1％。全球陆地生态系统地上部的碳为562Gt，森林生态系统地上部的含碳量为483Gt，占了86％。全球陆地生态系统地下部含碳量为1 272Gt，而森林地下部含碳约927Gt，占整个世界土壤含碳量的73％。森林生态系统在碳循环中的作用主要取决于以下几个方面：
生物量。森林生态系统的生物量贮存着大量的碳素，如按植物生物量的含碳量为45％～50％计，那么整个森林生态系统的生物量将近一半是碳素含量。森林的生物量与其成长阶段的关系最为密切，一般森林据其年龄可分为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林/过熟林，其中碳的累积速度在中龄林生态系统中最大，而成熟林/过熟林由于其生物量基本停止增长，其碳素的吸收与释放基本平衡。从森林的年龄结构来估算吸收碳素的潜力是决定森林生态系统碳汇功能的一个主要方面。目前，我国森林的结构以幼龄林、中龄林居多，因此我国森林生态系统中植物固定大气碳的潜力很大。据王效科等估算，我国森林生态系统潜在的植物总碳贮量为8.41Pg，现有的实际碳贮存总量只是潜在的植物总碳贮量的44.3％。因此，如果我国的森林生态系统得到切实有效的保护，那么它将是中国一个重要的碳汇。
林产品。森林生态系统林产品的固碳量是个变化很大的因子。一般林产品根据其使用寿命可分为短期产品和长期产品。像燃料用木、纸浆用木等属于短期产品，而胶合板、建筑用木则属于长期产品。林产品使用寿命的长短在很大程度上也决定着森林生态系统的碳汇功能。使用寿命长的林产品可以延缓碳素释放，缓解全球大气碳浓度的增加。一般来说，耐用林产品的使用寿命可达100～200a，在这么长时间里，通过再造林完全可以实现碳素的良性循环。因此，应尽量加工耐用、使用寿命长的林产品。
植物枯枝落叶和根系碎屑。这一部分含碳量在整个森林生态系统中占的比例虽少，但也是一个不容忽略的碳库，减缓它的沉淀和分解对于森林生态系统的固碳也起到一定的作用。
森林土壤。这是森林生态系统中最大的碳库。不同的森林其土壤含碳量具有很大的差别，在北部森林中森林土壤占有84％含碳量；温带森林土壤中的碳占到其总碳量的62.9％；在热带森林中，土壤中的含碳量占整个热带森林生态系统碳贮量的一半。全球森林土壤的含碳量为660～927Gt，是森林生态系统地上部的2～3倍。国内外很多学者都已认识到森林土壤碳库的重要作用，纷纷对其展开研究。目前，研究土壤碳库及其碳循环和全球变化已成为土壤学的一个新的发展方向。
对水生生态系统来讲，除了系统内生物与水环境之间CO2的交换外，还在水与大气的界面上进行CO2的交换，主要是大气中过量CO2被海水吸收贮存起来。以上两类都是碳素循环的主要形式。自20世纪以来，由于工业石化燃料的大量释放，使大气中的CO2浓度上升，因此由0.03％提高到0.036％而引起“温室效应”。
②氮素循环。在生态系统中，植物从土壤中吸收硝酸盐或氨盐离子，变成氨基酸和蛋白质并为动物取食转变为含氮的动物蛋白。当动物排泄或动植物残体等含氮有机物经微生物分解为CO2、H2O和NH3后返回环境。
生物固氮则是氮素循环的一个重要环节。大气中含氮量78％（N2），但植物不能直接利用，只有通过固氮菌固定游离的氮形成硝酸盐，再供植物利用。豆科根瘤菌、非豆科弗兰氏菌和蓝藻则是三大类重要的共生固氮菌。它们在农林业上和氮素循环过程中起着非常重要的作用。化合态氮在生态系统循环过程中，常因有机物的燃烧而损失；或因硝态氮经反硝化作用变为游离氮而释放；或因灌溉、水蚀、风蚀、雨水淋洗而流失。但它们又通过生物固氮得到弥补，然而，近半个世纪以来，由于人工合成氮素化肥已达1亿t，占生物固氮量的一半，又由于在农田上的大量使用，导致水域的氮、磷富营养化现象而破坏了正常的氮素循环。
（4）磷钙沉积型循环
磷（P）是生命信息元素，磷循环属典型的沉积循环。磷以不活跃的地壳作为主要贮存库。岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内，含磷有机物沿两条支路循环：一条是沿食物链传递，是以粪便、残体的形式归还土壤；另一条是以枯枝落叶归还土壤。各种含磷有机化合物经土壤微生物的分解、转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环。在这个循环过程中，一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环，其支路也有两条：一是动物遗体在陆地表层的磷矿化；另一条是磷受水的冲蚀进入河流入海会被海洋生物利用或成为海区沉积物。
钙（Ca）是生命活性物质与机体骨骼的组成元素，钙循环也属沉积元素循环。沉积岩中的钙由于风化和水的溶蚀而从岩石中释放出来。这些物质或溶于水中，或以灰尘的形式进入土壤与海洋中。土壤中的钙离子被植物所吸收，成为植物的生命物质。植物被动物所食，钙离子又成了动物的生命物质。动植物尸体的分解，钙又归还到土壤内。但由于地面上的水流，一部分钙盐被带进海洋，形成海洋沉积物。海水中的钙盐，可进入海洋生物的食物链，通过生产者、消费者及分解者进行再循环，也可为孔虫、硅藻、珊瑚、甲壳类动物所吸收，而后沉积于骨骼之中。这些生物死亡后，沉入海底，所以，海底的钙含量是很丰富的。钙也是鸟类，哺乳动物中骨骼与蛋壳的重要组成元素。此外，鱼、虾、海藻中都含有钙质，通过人类和海鸟的食物，也将海洋的钙进入陆地生态系统。
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