森林生态系统：世界物种总数50％的生存环境

二、生态系统类型

1.森林生态系统

森林生态系统（forest ecosystem）是以乔木为主体的生物群落（包括植物、动物和热带雨林生态系统微生物）及其非生物环境（光、热、水、气、土壤等）综合组成的生态系统，是生物与环境、生物与生物之间进行物质交换、能量流动的自然生态科学。地球上森林生态系统的主要类型有四种，即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和北方针叶林，是陆地上生物总量最高的生态系统，对陆地生态环境有决定性的影响。森林生态系统分布在湿润或较湿润的地区，其主要特点是动物种类繁多，群落的结构复杂，种群的密度和群落的结构能够长期处于稳定的状态。

森林中的植物以乔木为主，也有少量灌木和草本植物。森林中还有种类繁多的动物。森林中的动物由于在树上容易找到丰富的食物和栖息场所，因而营树栖和攀援生活的种类特别多，如犀鸟、避役、树蛙、松鼠、貂、蜂猴、眼镜猴和长臂猿等。

森林不仅能够为人类提供大量的木材和多种林副业产品，而且在维持生物圈的稳定、改善生态环境等方面起着重要的作用。例如，森林植物通过光合作用，每天都消耗大量的二氧化碳，释放出大量的氧，这对于维持大气中二氧化碳和氧含量的平衡具有重要意义。又例如，在降雨时，乔木层、灌木层和草本植物层都能够截留一部分雨水，大大减缓雨水对地面的冲刷，最大限度地减少地表径流。枯枝落叶层就像一层厚厚的海绵，能够大量地吸收和贮存雨水。因此，森林在涵养水源、保持水土方面起着重要作用，有“绿色水库”之称。

热带雨林是陆地生态系统中结构最复杂、适应性强、功能完善的一种特有的森林类型，人工林则不同。它由多层次高大乔木组成，大多为混合林、单位面积树种多，下层还有小灌木、蕨类与草本，由于自然的雨热、光照充足，因此，有很高的生长量与生产力。据测定热带雨林的平均生物量为450 t/hm²，而生产力为22t/（hm²·a），光能利用率达1％～2％，远比其他类型森林的高。由于森林生态系统具有良好的群落结构和强大的光合生产力，因此，它集中了世界物种总数的50％，及其80％以上昆虫、90％以上哺乳动物和灵长类动物，实为生物多样性提供了生存环境。

2.草原生态系统

草原生态系统是草原地区生物（植物、动物、微生物）和草原地区非生物环境构成的，进行物质循环与能量交换的基本机能单位。草原生态系统在其结构、功能、过程等方面与森林生态系统和农田生态系统具有完全不同的特点，它不仅是重要的畜牧业生产基地，而且是重要的生态屏障。以草原、稀树草原或荒漠草原群落为初级生产者贮备有机物质，形成一个比较单一的食物链（food chain）和生物网（biotic web）。一个经典的例子，来自达尔文《物种起源》之书：英国有种牧草叫三叶草，它开花时，当地的野蜂为之传粉才能更好繁殖，但田鼠喜吃野蜂，常捣毁其蜂窝，影响对三叶草的传播和繁殖。由此出现了一种野貓一田鼠-野蜂-三叶草相互依存与制约的生物链。

世界草原的总面积为45亿hm²，约占陆地面积的24％，仅次于森林生态系统。在生物圈固定能量的比例中，草原生态系统约为11.6％，也居陆地生态系统的第二位。草原也是我国主要的自然生态系统类型之一。据《中国统计年鉴》（1988）提供资料，我国可利用的草原面积为3.365亿hm²，占世界草原总面积的7.1％左右。我国草原的类型较多，从整体上看，内蒙古草原以多年生、旱生低温草本植物占优势，建群植物主要是禾本科草类，其中以针茅和羊草最有代表性。前者为丛生禾草，后者为根茎禾草，根茎发达，对防风固沙起着重要作用；我国中部为稀疏草原，以大针茅为主；西部为荒漠草原，以丛生戈壁针茅为主。草原对大自然保护有很大作用，它不仅是重要的地理屏障，而且也是阻止沙漠蔓延的天然防线，起着生态屏障作用。另外，它也是人类发展畜牧业的天然基地。草原生态系统所处地区的气候大陆性较强，降水量较少，年降水量一般都在250～450mm，而且变化幅度较大。蒸发量往往都超过降水量。另外，这些地区的晴朗天气多，太阳辐射总量较多。这种气候条件，使草原生态系统各组分的构成上表现出了一些与之适应的特点。初级生产者的组成主体为草本植物，这些草本植物大多都具有适应干旱气候的构造，如叶片缩小，有蜡层和毛层，借以减少蒸腾，防止水分过度损耗。

图12-1　森林与草原生态系统食物网

（引自张惟杰：生命科学导论，2000）

草原生态系统空间垂直结构通常分为三层：草本层、地面层和根层。各层的结构比较简单，没有形成森林生态系统中那样复杂多样的小生境。草原生态系统的消费者主要是适宜于奔跑的大型草食动物，如野驴和黄羊。小型种类如草兔、蝗虫的数量很多。另外还有许多营洞穴生活的啮齿类，如田鼠、黄鼠、旱獭、鼠兔和鼢鼠等。肉食动物有沙狐、鼬和狼。肉食性的鸟类有鹰、隼和鹞等，除此之外的鸟类主要是云雀、百灵、毛腿沙鸡和地。它们之中有的栖居于穴洞之中。从总体情况看，草原生态系统的物种多样性远不如森林生态系统，但食物网的结构也很复杂（图12-1）。对光能的利用率不如森林生态系统高，通常为0.1％～1.4％。苏联的草甸草原可达1.32％，而我国和其他一些荒漠草原尚不及0.1％。水常常是草原生态系统初级生产力的决定因素。据统计，全世界草原生态系统的净初级生产力的均值为500g/m²·a，但水分不足的温带干旱地区却只有100～400g/m²·a，水分较充足的亚热带草原，可提高到600～1500g/m²·a。草原生态系统净初级生产力的最高水平可达3000～4500g/m²·a（Breymeyer，1978）。草原生态系统的初级生产力中，地下部分的生物量所占的比例较大。我国草甸草原初级生产力的分配是地下/地上＝2.29。一般地讲，草原初级生产力在所有陆地生态系统中属于中等或中下等水平。初级生产量通过食物链转入草食动物和肉食动物各营养级之间的转化效率为1％～20％。以牛为例，一头牛所采食的植物能中，约有48％因维持正常生理活动而消耗掉，43％的能量以粪便形式排出，只有9％用于躯体组织的建造。但不同种类或不同品系之间，能量的转化效率差别很大。选择适宜的动物种类，组建合理的食物链以提高初级生产的转化效率，是草原生态学所研究的主要课题之一。

草原退化、碱化和沙化、气候恶化以及严重的鼠害等一系列生态问题，在全国绝大多数草原均程度不同地存在着，这是人类对草原不合理利用所造成的生态恶果。草原退化的标志之一是产草量的下降。据调查，全国各类草原的牧草产量普遍比五六十年代下降30％～50％。如新疆乌鲁木齐县，1965年每亩草场平均产草量85千克，到1982年已降至53千克，平均每年减少1.5千克。草原退化的标志之二是牧草质量上的变化，可食性牧草减少，毒草和杂草增加，使牧场的使用价值下降。例如，青海果洛地区，草原退化前，杂、毒草仅占全部草量的19％～31％，退化后增加到30％～50％，优质牧草则由33％～51％下降到4％～19％。草原退化，植被疏落，导致气候恶化，许多地方的大风日数和沙暴次数逐渐增加。气候的恶化又促进了草原的退化和沙化过程。我国是世界上沙漠化受害最重的国家之一。我国北方地区沙漠化面积已近18万平方千米，从50年代末到70年代末的20年间，因沙漠化已丧失了3.9万平方千米的土地资源。草原鼠害也日益严重，据1982年全国草原灭鼠会议反映，全国草原牧区受鼠害面积达6600万hm²，有的草场鼠洞密度多达每hm²4600个以上。使草场完全被破坏而失去使用价值。据估计全国每年因鼠害损失的牧草约有50亿千克，直接经济损失有十几亿元。鼠害的发生既是草原生态系统平衡失调的恶果，也是造成草原生态环境进一步恶化的原因之一。

3.沼泽与湖泊生态系统

以沼泽与湖畔植物、水生藻类植物和蓝绿藻为初级生产者和陆地冲积有机物、无机元素，形成了内陆水域特定生态环境。沼泽湖泊有鸟类、鱼类和浮游生物以及底栖蟹虾贝类为主要生物。它们的光合初级生产量与鱼类次级生物量相比在生态系统结构上并不呈金字塔形而是出现倒梯形（图12-2和图12-3）。因为水域有陆地丰富的有机物、无机盐的流入或人工饲料的加入。当湖泊受到工业污水和生活废水排放严重污染时，将导致鱼类死亡，生态系统遭到破坏。我国湖泊湿地总面积为6594万hm²，尽管国家重视保护湿地生态环境，但大多数区域遭到不同程度的工业污染，水域生物资源不断减少。

4.海洋生态系统(www.xing528.com)

海洋是个大生态系统包括许多生态类型和生物群落。以海洋绿色植物、海洋上层浮游藻类为初级生产者和海洋动物及微生物通过生物链和食物网在不同海域与生境形成了不同生态系统的成分。海洋有庞大的浮游植物作为初级生产力，约占地球上的总光合产量的40％以上。应该指出，浮游植物的生物（藻类）体小，繁殖快，它们被浮游动物不断吞食，又不断产生新的个体补充。这有别于森林与草原生态系统，它们的生态金字塔基础必须很大才能保持庞大的生物量，一旦生态系遭到破坏就很难恢复。

图12-2　森林、草原生态系统金字塔食物链

图12-3　湖泊生态系统倒梯形食物链

由海洋生物群落和海洋环境两大部分组成，每一部分又包括有众多的要素。这些要素主要有6类：①自养生物，为生产者，主要是具有绿色素的能进行光合作用的植物，包括浮游藻类、底栖藻类和海洋种子植物；还有能进行光合作用的细菌。②异养生物，为消费者，包括各类海洋动物。③分解者，包括海洋细菌和海洋真菌。④有机碎屑物质，包括生物死亡后分解成的有机碎屑和陆地输入的有机碎屑等，以及大量溶解有机物和其聚集物。⑤参加物质循环的无机物质，如碳、氮、硫、磷、二氧化碳、水等。⑥水文物理状况，如温度、海流等。在海洋生态环境中，每年有大量的有机物和硝酸盐从陆地流入作为初级生物量的补充，有效地促进了菌藻类底栖生物及鱼类次级生产力的转化。

海洋生态系统明显地可划分浅海区和深海区两种类型。海平面以下200千米以上称为浅海区，大型藻类以及浮游植物能进行光合作用，构成这个复杂生态系统的基础，小型的浮游动物以这些生产者为食物，而一些小型的甲壳类、节肢动物又以这些浮游动物为食。深海区：超过200千米甚至最深可达4000千米，这里的鱼都有着独特的生存方式，阳光无法射入，阳光越少温度也越低，压力也会随之增加。因阳光无法射入，一些藻类也无法生存。

世界海洋拥有36100万km²，占据了地球表面积的71％，给人类留下一笔巨大的矿物与生物资源财富。20世纪50年代以来，近海鱼捕捞使鱼类资源迅速下降，而浅海网箱养殖与远洋捕捞作业的加强将很大程度上使海洋生物资源和海洋生物链得到破坏，因此，人类如何利用与保护海洋生态环境与资源是一个重要问题。

全球海洋是一个大生态系统，其中包含许多不同等级的次级生态系统。每个次级生态系统占据一定的空间，由相互作用的生物和非生物，通过能量流和物质流形成具有一定结构和功能的统一体。海洋生态系统分类，目前无定论，按海区划分，一般分为沿岸生态系统、大洋生态系统、上升流生态系统等；按生物群落划分，一般分为红树林生态系统、珊瑚礁生态系统、藻类生态系统等。海洋生态系统研究开始于20世纪70年代，一般涉及自然生态系统和围隔实验生态系统等领域。近几十年，以围隔（或受控）实验生态系统研究为主，主要开展营养层次、海水中化学物质转移、污染物对海洋生物的影响、经济鱼类幼鱼的食物和生长等研究。

5.农业生态系统

农业生态系统由一定农业地域内相互作用的生物因素和非生物因素构成的功能整体，人类生产活动干预下形成的人工生态系统。建立合理的农业生态系统，对于农业资源的有效利用、农业生产的持续发展以及维护良好的人类生存环境都有重要作用。农业生态系统也是由农业环境因素、绿色植物、各种动物和各种微生物四大基本要素构成的物质循环和能量转化系统，具备生产力、稳定性和持续性三大特性。

农业生态系统由农业环境因素、生产者、消费者和分解者四大基本要素构成。农业环境因素一般包括光能、水分、空气、土壤、营养元素和生物种群，以及人和人的生产活动等。生产者指自养型生物，主要是绿色植物，包括各种农作物和人工林木等。它们通过光合作用制成有机物质，除供应本身的生长繁育外，还作为其他异养生物的食物和能量来源。生产者又称为初级生产者。消费者包括草食动物、肉食动物、杂食动物、寄生动物和腐生动物等，均为异养型生物。其中草食动物如牛、羊、马、兔等直接靠摄食植物生存，为初级消费者。因它们具有把植物食料转化为肉、蛋、奶、皮、毛和骨等产品的功能，又称为次级生产者。肉食动物则被称为次级消费者。杂食动物兼具草食和肉食两重食性。寄生于动植物体内外的寄生动物和以动物尸体、植物残体等为食的腐生动物仍属次级消费者。它们也都是次级生产者。分解者主要指依靠动植物残体生存、发育、繁殖的各种微生物，包括真菌、细菌和放线菌等。它们能把生物的残体、尸体等复杂有机物质最终分解成能量、二氧化碳、水和其他无机养分。在农业生产中，食用真菌如蘑菇、香菇、木耳等已被广泛开发利用。绿色植物的光合产物，通过消费者和分解者的转化途径，最后分解为无机物质和热能返回到农业环境，其中一部分再供绿色植物吸收利用。由此构成一个连续不断的物质循环和能量转化系统。其中，除太阳辐射能是一切生态系统能量的基本来源外，在农业生态系统中，常常还由人类以栽培管理、选育良种、施用化肥和农药以及进行农业机械作业等形式，投入一定的辅助能源，因而增加了可转化为生产力的能量。农作物的高生产力，在很大程度上是由人类投入的各种形式的辅助能源来维持的。如采集经济时代每年每hm²作物的干物质产量为0.4～20千克；不补充化肥、农药、机械等辅助能量的农业为50～2000千克；而补充投入这些辅助能量的禾谷类农业，其产量可达2000～20000千克。据计算，大体上作物产量每增加1倍，约需增加投入农用物资10倍。

建立一个合理、高效、稳定的人工生态系统，促进农业现代化建设。农业生产是一个以自然生态系统为基础的人工生态系统，它远比自然生态系统结构简单，生物种类少，食物链短，自我调节能力较弱，易受自然气候、病虫害、杂草生长的影响。农业生产的不稳定性，很大程度上受自然环境的约束，因而应创造良好的农业生态环境，才能取得较佳的经济效益。良好的农业生态环境有赖于森林、草原、水域等生态系统的支持、保护和调节。农业生态系统就其生产力来说应当比自然生态系统更高，因此除太阳辐射外，还必须加入辅助能，如农机、化肥、农药、排灌、收获、运输、加工等，通过人类的劳动和管理。只有不断地调整和优化生态系统的结构和功能，才能以较少的投入，得到最大的产出，取得良好的经济效益、社会效益和生态效益，建立一个合理、高效、稳定的农业生态系统。