底栖生物群落一览：广义浅海、深海、热泉区比例分析

四、底栖生物群落

海洋底栖生物范围广、环境复杂多样而栖居生物种类亦最繁多。这里就广义的浅海区（0～2000m）、深海区（2000～10000m）和深海热泉口（2000～3000m）三种底栖生物群落进行一览。

图11-13　海洋底栖动物的主要代表种

A.单列羽螅（Monoserius pennarius）；B.日本沙蚕（Nereis japonica）；C.光裸星虫（Sipunculus nudus）；D.镶边海星（Craspidaster hesperus）；E.北方真蛇尾（Ophiura sarsi）；F.刺参（Stichopus japonicus）；G.皱盘鲍（Halioptis discus）；H.文蛤（Meretrixmeretrix）；I.栉孔扇贝（Chlamys farreri）；J.青岛白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri）；K.中国对虾（Penaeus chinensis）；L.三疣梭子蟹（Portnus trituberculatus）

1.浅海底栖动物

浅海区一般指大陆架向外延伸200m的海域深度范围而言。这一海区海洋动物大多门类都有聚集，生物最为富有，它包括原生动物、蠕虫动物、腔肠动物、棘皮动物、软体动物、节肢动物和鱼类。其中有孔虫、衣笠虫、海绵、海葵、扁虫、螠虫、线虫、星虫、多毛类、沙蚕、水螅、底栖猛水蚤、海星、藤壶、海参、海胆、文蛤、扇贝、文昌鱼、皱盘鲍、中国对虾、三疣梭子蟹等最为常见。图11-13是海洋底栖动物的主要代表种。

2.深海动物区系特点

广义的“深海”一词通常包括深海（1000～4000m）、深渊（4000～6000m）和超深渊（6000～10000m）三部分。深海静水压力很大，形成黑暗、低温和高压的独特生态环境。因为无光合作用，缺乏植食性动物，只有碎食性和肉食性动物，少数滤食动物及异养微生物。

20世纪50年代有一份北太平千岛—堪查加海沟的调查资料，如图11-14所示。1000～2000m处海绵构成大型底栖动物的优势成分，随之海参、海星、海葵群体数量加大。海星是海沟7000m以上的重要成员，至7000m海星消失。从数量上分析，小型穴居多毛类占大型底栖动物的50％～70％。小型甲壳类如端足类、等足类、异足类也是常有的深海底栖动物，其次是软体动物，尤其是蛤类和各种蠕虫如星虫、须腕动物、肠鳃类等。在4000m深海处出现软珊瑚床群体；某些螠虫在超过5000m处十分常见，在有机质丰富的沉积物中密度很高，有的个体长达1m；须腕动物是主要深水类群，分布深达10000m。此外，还有比较原始的棘皮动物，即有柄的海百合出现于深海底。

从南太平洋阿留海沟调查表明原生动物有孔虫和近缘种衣笠虫在深水中占有重要位置。同时发现深海的个体大型化，包括底栖有孔虫、衣笠虫和某些端足类，其长度可达28cm。但也有小型化的，如线虫和猛水桡足类。在深海处还可发现某些生物种是世界性分布的，另一些只局限于相对小的海域。随着水深的增加，种的地理分布受到了限制。在大西洋2000m深处以下种类，只有大约20％同时分布在太平洋或印度洋。在6000m以下发现的许多种是超深渊带的特有种，许多种只限于特定的海沟。在阿留申海沟7000～7500m处，大型动物各类群所占的比例分别是多毛类49％、双喜类12％、天板纲11％、肠鳃类87％和螠虫3％，小型底栖动物各类群所占的比例，底栖有孔虫41％、线虫36％和猛水蚤桡足类15％。海沟的一些动物呈灰白色、无视觉能力，但个体大，如超深渊的等足类、异足类和糠虾。

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图11-14　北太平洋千岛海沟底栖动物生物量

深海的食物来源限制着海底栖生物量。深海区除了深海热泉细菌化能合成外，主要依赖海洋上层的有机碎屑和大尸体下沉经微生物分解所得。在深海食物循环过程中，细菌是重要的营养盐媒介物，是底栖沉积食性者的主要食物源。据观察在4000～10000m的海底，每克沉积物的细菌量超过200万。

3.深海热泉口的生物群落

1977和1979年美国“阿尔文”号深潜器先后在东太平洋加拉中帕斯裂谷及北纬21°2600米深海底观察到热泉口刚喷出的清澈透明热液，温度达300～400℃，一旦与冷海水相混便激起混浊的碱性水柱，并产生细微的金属硫化物颗粒。在金属硫化物堆积的热液附近出现了热液口独特生物群落，又称海底热泉生物群落（Submarine hot spring Community）（图11-15）。

图11-15　深海热液口及大型动物

热泉口群落中的硫化细菌密度高达10⁶个/ml，这些细菌以化能合成作用进行有机物质的初级生产，为滤食性动物提供饵料。群落的优势种有滤食有机物和细菌的双壳类、铠甲虾与细菌共生的巨型管栖动物以及小蟹、管水母、某些腹足类和红色的鱼类，它们构成了深海中特有的生态系统。近些年的研究更表明，热液口附近的生物群落是一种全新的由地热能驱动的食物链，它不依赖于太阳能，而是依赖于硫化氢的存在。氧化硫的细菌如微螺旋硫菌属（Thiom icrospira）和贝日阿托氏菌属（Beggiatoa）利用这种化合物，氧化释放的能量用于将CO₂转变为有机物质。化能合成的生物化学过程可用下式表达：

在热液口群落中，化能合成细菌是食物链的初级生产者，然后细菌生物量为较高营养阶层的动物所消费。丝状细菌垫，最大可达3cm厚，可被植食性动物如笠贝所摄食，水中悬浮的细菌被食悬浮物者滤食。在有些情况，细菌的生产可以在有特殊共生关系（如海沟虫）的寄主组织内进行。氧化硫的细菌构成了热泉海域细菌生物量的大部分，还有其他一些细菌可利用不同的还原物（如甲烷、氨）作为能源，也可能在这些地区的化能生产中占有一定位置。

热泉动物大约95％是以前未发现的种。迄今，已描述了大约375个新种，有些需要建立新科。最初在加拉帕戈斯的热液口发现的巨大、红色管栖蠕虫已初步证实是一个新属新种。如厚翼海沟虫（Rif tia Pachyp tila）被包在一革质管中，只从开口端伸出一缕触手状的呼吸丝，有利于摄取食物，它们十分奇特，缺乏口和消化道，但能自由生活而非寄生。一种长管栖虫，它亦称巨型管虫长1.5m，直径3～5cm，栖管最长可达3m，年生长率高达85cm。“管子”由一种粗糙的几个质材料组成，后端部固着在海底，前端暴露在水中，环生血红色的触手，这是内外气体交换的场所。它的内部有一特殊器官，称作营养体，它含有共生的细菌团块。它的血红蛋白同时携带氧和硫化氢，细菌利用CO₂和硫的氧化获得的能量制造有机物，其部分供给虫体组织。这些海底热液活动区发现的管状蠕虫，还未确切分类，但虫体十分扩大，内有特殊的区段生理功能，是一种深海热泉生物的适应表现。

热液口的另一种奇特的优势种动物是巨蛤（Calyp togemamagnifica），长度达30～40cm。与海沟虫相似，这种双壳类的软体动物部分也呈红色。多数软体动物含有的血色素是血清蛋白而这种巨蛤则由血红蛋白取代之，是一种更有效的携氧者，以适应深海低氧环境。这种双壳类的鳃也含有团块状的附着硫细菌，形成了共生关系。还有一种巨型贻贝（Bathymodiolusthermophilus）在其鳃上亦见有共生细菌，是食悬浮物者。还有笠贝类（超过30种）和腹足类有所分布，可直接摄食覆盖在硬底上细菌垫，而多毛虫类的蠕虫出现热液口区域以食悬浮物。大多数热泉均可见到各种类型的蟹类和小虾；有些热泉口群落海葵或原始型藤壶占优势；其线虫和底栖桡足类在小型动物群占优势。一般说来，鱼类种数不多，至今，在从热泉中仅记录过5种。可以预见，随着更多的热泉的发现和研究，动物新种、新门类的名录将快速地增加，而对于它们的生物群落与生态系统的结构与特点也会有更多的了解。