海洋浮游生物生态系统中PR的光合作用形式对能量循环至关重要

二、海洋区浮游生物生态系统

海洋表面光亮带是海洋最重要的生态环境，它是浮游生物包括浮游植物和浮游动物集中活动的场所，总数达数万种，并吸引着中上层鱼群，具有多层的群体结构，拥有丰富的生物资源。

1.浮游植物的生产力

浮游植物是一类自养性的浮游生物，具有色素或色素体，能吸收光能和二氧化碳，进行光合作用，制造有机物并释放出氧气，其光合作用反应过程与高等植物相近似：

海洋浮游植物，实为浮游藻类，主要包括原核细胞型的细菌，如原绿藻、蓝藻，真核生物的单细胞藻类，如硅藻、甲藻、绿藻、金藻、黄藻等门，总数达1万余种。近来在海洋浮游生物中发现了大量的感光视紫质细菌（PR），具有特殊的光合功能。它们都是海洋初级生产力的主要贡献者。一般而言，硅藻广布海洋各地，但近海的种类和密度更大，热带海洋甲藻种类多，寒带种类少，但数量却以后者大；蓝藻在温暖的水域数量较大，具有较强光合作用和固氮能力，而原绿球藻属（Prochlorococcus）在我国东海亦有大量分布。

浮游植物种群的大小取决于繁殖率、存活率和死亡率的比例。由于营养分、温度、盐度的季节变化，浮游植物种群也会出现变化。如我国大鹏湾，春季甲藻数量较多，而硅藻在总体上占优势地位，但在不同季节出现不同的硅藻优势种，均将影响光合生产力与生物量。浮游植物的垂直分布与水中光照深度及海水运动有关。一般浮游植物分布在小于200m的光亮带的水层中，但表层数量较少，以数米到数十米的水层中数量最大。它们从上至下依次原绿藻、蓝藻、绿藻、褐藻与红藻，这与不同水层光谱成分和藻类吸收能力有关。因为水面以红光为主，能被蓝藻、绿藻所利用；深层水只有短波的蓝紫光进入，被富含藻红素的红藻所吸收。浮游植物不能控制自己，所以，它们的分布还受到风浪和海流的影响。如此广布而不定的浮游植物要检测与计算光合作用生物量与生产力是极不容易的，只能是估算。

海洋浮游植物初级生产力的估算主要依据海水中叶绿素的浓度与浮游植物光合作用之间的相互关系。用叶绿素浓度来计算初级生产力的方法有很多模式，如Ryther-Yentsch模式是根据光饱和条件下浮游植物光合作用速率和叶绿素浓度之间的关系来计算的，还有生态学数理模型和遥感模型等。有资料推算，地球上每年生物生产力为7×10¹¹t碳，其中，海洋生物生产力约占45％～50％。

2.细菌视紫质的光能作用

（1）嗜盐菌的视紫质

早在20世纪60～70年代，人们发现海洋嗜盐细菌（一种古生菌）的细胞膜上，有其类似于脊椎动物视网膜的光敏蛋白，叫视紫质（rhodopsin）。直到2000年前后人们又在海洋变形细菌（R-Protebacteria）中发现了一种变形菌视紫质（Protero rhdospin，PR）。R-Prote-bacteria是一种分布很广的海洋细菌，由此开始研究细菌视紫质在海洋的能量流动、碳素循环中的作用。

在嗜盐细菌中，视紫质的蛋白结构已被测定。它的主要作用是质子泵，在光驱动下，视紫质从细胞一侧吸收一个质子，向细胞外侧释放一个质子。这样的单向质子通道产生了一个跨越细胞膜的质子梯度，在质膜中的H^＋-ATP酶可以利用细胞膜两侧的质子浓度差把磷酸盐和ADP合成ATP，为细菌提供能量。

（2）变形菌视紫质(www.xing528.com)

经研究表明变形菌视紫质由249个氨基酸组成，分子量大约27kD。视紫质的二级结构在空间卷曲折叠成7条跨膜的X螺旋，螺旋柱垂直于细胞膜，N端在细胞外，C端在细胞内侧。7个螺旋体中3个在一起组成内环，另外4个组成外环，中间包埋着一个维生素醛——被称为视黄醛（retinal）。视黄醛分子是质子泵的发动机。在质子泵循环中，视黄醛呈现两种异构体，13-顺式和全反式，进行构形变化和电子传递。最后，视黄醛恢复全反式构型，G螺旋和F螺旋摆回原来位置，重新开始下一个循环（林永成，2003）。

近年来，飞秒激光器的发展使人们观察到更多的中间，例如，用时间间隔小于5ps的激光冲研究，j基态到k的过程，发现视黄醛光异构化可分为三个阶段H、I、J。I的最大吸收在460nm，J在625nm，其中1态时视荧醛仍为“全反式”，形成时间为430fs。我们不想涉及更多的中国态变化和质子泵的作用过程，但海洋变形细菌在海洋光能利用中的作用已得到肯定。我国学者焦念志等对中国海PR进行了广泛研究。现已证明PR可直接利用光能来驱动质子流出细胞质膜外，形成膜内外的质子梯度势，并利用质子梯度势合成细胞能量ATP，从而完成由光能向化学能转变。同时，对PR蛋白结构，光谱学特性和光化学反应的研究确证了PR的光合功能。由于海洋真光层含PR的细菌数量丰富，可占总微生物数量的13％之多，所以，PR的光合作用形式，应在海洋生态系统的物质和能量循环中占有不可忽视的地位。于是，焦念志等（2006）在前人和自己的工作基础上，提出海洋生态系统中的光能利用途径和碳循环模型，将PR的生态学意义提到显著位置（图11-12）。

图11-12　海洋中光能生物利用途径与碳循环模型

3.浮游生物的食物网

浮游生物的食物网包括浮游生物群内部微食物网的物质与动量转化和它的初级生产力转换为次级生产力而进入海洋整个食物链的作用。

浮游植物在海洋食物链中具有重要位置，能够为上一级或高级食物链的生物提供食物，这样初级生产转换为次级生产，进而进入整个食物链。它是整个海洋经济动物的食料基础，在渔业上具有重大意义。虽然海洋的近海与河口每年有大量的有机物质和矿物元素从陆地进入大海，但它们还要通过浮游生物和底栖生物的摄入转化之后才成为有效的食物链成分。如果海水过于贫瘠，表层浮游植物产量过低，生物产率低，将会影响经济鱼类等产量。然而浮游植物量超过一定阈值时，便导致藻类旺长，引发赤潮，造成环境恶化，也将制约经济鱼类的产量。

近十几年来，对微型、超微型浮游植物（2～20μm）的研究推动了微食物网（microbial food web）的重大发现：浮游生物分泌的可溶性有机物质能被异养细菌摄取，转变成颗粒有机物（自身生物量），异养细菌又被微型食植动物（主要是原生动物中鞭毛虫和纤毛虫）所摄取，再通过桡足类等浮游动物进入传统食物链。这一发现彻底改变了人们的传统食物链，单一藻类决定渔业资源生产力的观念。在藻类—鱼类食物链中强调了浮游动物与原生动物的作用。虽然浮游生物群落存在一个生物量消长与转化的微食网，但浮游动物的多寡完全取决浮游植物的生态生理作用。

在海洋中，微食物网既是一个相对独立并具有独特生态效率和快速营养物更新等性质的食物链，又是海洋食物网的有机组成部分。通过微食物网，使那些极其微细的浮游生物可以为更高营养层次的海洋生物所利用，在海洋生态系统中发挥着重要的作用。微食物网的存在，造就了从细菌（0.2～0.6μm）到较大型的浮游动物（约1mm）各种粒径、多营养层次的海洋生物的连续谱，而且各营养层次生物之间生物量的比例相对稳定，为相应的各级捕食者提供了可靠饲料基础，从而丰富并维护了海洋的多样性。

浮游生物广布海面光亮带光区域并会形成生物群，随风和海流运动，为游泳动物提供了食物，特别是一些洄游鱼群，如金枪鱼、乌贼等，在这食碎悄动出现的光亮带下，还会出现大型食肉动物如海龟、海豹、鲨和鲸等。以上各类生物群体，有多级消费者参与，具体地说，从浮游植物（生产者）→浮游动物（食草动物）→鳀鱼（初级食肉动物）→金枪鱼（二级食肉动物）→鲨、鲸（三级食肉动物），构成海洋浮游生物与鱼类组成的生态系统多级食物链与食物网。