热带雨林：CO2浓度、生长与更新

三、热带雨林生长、更新与碳库

1.生长因子

（1）光照。总的来说，热带雨林内部光线比较暗淡，而树顶和空隙地则光照强烈。当太阳从上空经过，因林型结构差异，林内会出现大小不等的光亮点。光点约占总光照强度的0.5％～2.5％，这将有效地控制着幼树的发生数和生长量。林下的散射光是荫生植物和耐荫小树的重要光源；散射光的光谱成分发生了变化，会抑制需光种子的萌发。一株上层大乔木的折枝或枯死会形成一个“小天窗”，可能是引起群落缓慢演替的一个重要因子。雨林的上层光照充足，因此，A、B层的乔木高大而树冠获得充分发育。

（2）CO₂。CO₂是森林光合作用的限制因子，对植物生长有影响。森林中的CO₂浓度是变化的，早晚高于中午，这与植物光合作用和呼吸作用发生是相一致的。据测定热带雨林内部白天的CO₂浓度仍处于0.03％～0.04％，这可能与雨林土壤快速分解有机物质而释放出较多的CO₂有关。如此高CO₂浓度对热带雨林保持高生产力是必要的。林内的空气流动靠垂直对流产生并使CO₂浓度得到均匀。

（3）水分。各地热带性气候，年降雨量分布很不均匀，影响着热带林的发育。三大洲的典型热带雨林区，亚马逊盆地、刚果河盆地和婆罗洲群岛地处低纬度，终年高温多雨，年降雨量高达2000～3000mm，所以，水热都不是植物的生长限制因子。我国海南岛和西双版纳地处热带北缘，属热带季风气候，降雨量集中在夏秋季而冬春季少雨，特别在3～4月干热季会影响树木生长，甚至有部分上层树种会出现一次干落叶现象，这却有利于下层树种的更新。然而，这些热带沟谷雨林在干季时，早晚仍有大雾发生，使林间保持较大的相对湿度（83％～84％），以弥补群落对水分的需求。

（4）土壤营养。有趣的现象表明：淋溶贫乏的潮湿热带土壤孕育出茂盛的热带森林而较干旱的热带肥沃土壤则发育出热带草原或稀树草原，这完全决定于水分因子。据测定热带雨林型土壤的矿质元素是贫乏的，没有多少贮存，它的养分主要来源于上层木的枯枝落叶、动物残骸的迅速分解物；另外是母岩分解的释放元素以及大气闪电固氮与生物固氮。

当然，从整个生物量看，热带雨林是拥有巨大的物质基础库，并涉及森林大生态系统的生物地球化学循环。就局部而言，我国海南尖峰岭热带林的年凋落量是8～11t/ha而西双版纳是11t/ha，富集着Al、P、Fe、Ca、K、Na、N、mg、Si等元素，通过物质分解进入土壤循环。雨林残体分解之快，不只归功于微生物，还有蚂蚁与昆虫。如一株轻木伐倒在林间，不过数月便成为一堆蚁食菌解之物。所以，热带雨林植被的充分发育创造了一个可抵销土壤贫乏养料的高效封闭循环系统而不被土壤流失或贮存。

2.生长与更新

一般认为，热带雨林树木生长速度要比亚热带树种快。但实际测定并非完全这样（表10-10）。在正常条件下，各种气候带的树种生长速度可分快、中、慢三类，轻木、团花、顶果木和泡桐的幼树都属于高生长量的树种，每年株高生长量达1～2m，而轻木更快，但它的顶芽经夏季高速生长之后至11月停止生长分化成花芽，次年进入侧枝生长，其生长量就明显下降了。其他5种应属于中等生长或慢生长树种了。

表10-10　热带林与亚热带林几种幼树年高生长量的比较

其实，大多数热带森林生长并不快，只有少数速生的先锋树种例外，经成年树龄的解析木分析，树高年平均生长量在20～50cm，胸径年平均生长量在0.2～0.5cm。总的来说，热带雨林的草木生长量要比亚热带的大。(www.xing528.com)

热带森林内种子容易萌发没有休眠，种子主要通过风和动物传播；种子萌发率高而幼苗成活率很低。林内幼树生长是群落更新的基础。作者曾对孟连龙血树（Dracaena Cochinchinensis）进行过药物取脂和幼苗更新观察（1973- 1975）。龙血树生长于石灰岩上，成年树每年有大量种子传播，夏季果熟脱落，很快萌发，但95％幼苗在次年3～4月干季期时死去，主要落叶层太厚而幼苗被掩埋或根不能入土，而林下的幼苗后来都不能成活。只有少数幼苗在林缘的石隙中生存下来。3～5年的幼树和10～50年的中小树能在远离几km的林缘的天窗中发现，种子由鸟传播，幼苗生长更新非常缓慢。据胡玉佳（1992）对海南岛的青梅坡垒、鸡毛松等天然林的定点观察，一年生的幼苗，高生长量在50cm左右，3年生幼苗平均高生长量只有20cm；速生树种的高峰期，中生树种约90年，慢生树种在100年以上，随后走向衰老与死亡。当顶极群落遭到破坏时才发生演替而不受破坏的雨林群落的兴衰更替是很缓慢的。

次生林演替在热带森林中是常见的，这源于当地民族刀耕火种的一个耕作方式。当一片森林被砍伐，经火烧清理，种上几年旱作，如旱稻、玉米、木薯、花生、黄豆等，后因土地贫瘠、杂草病虫害蔓延而中断。一旦撂荒后，只需一年半载就会被杂草和小树所盖，再过几年即成为长高6～7m的次生林，藤本植物相当猖獗，林间无法行走。

最初入侵者是当地野生杂草和先锋树种，还有残留在耕地上的老树桩得到恢复。在20～30年内，次生林发育过程的种群更替起伏是复杂的，只有到高大的中上层乔木树冠郁闭之后，林内光线开始不足，土壤营养被耗尽，才会明显地抑制下层各类植物的生长与繁殖，而不耐荫的草本和藤木植物不再发生。以AB层主要的乔木层群落结构基本形成，这中间有先锋树种的兴衰与更替，次林生逐步向顶极群落发展，至少需要50至100余年。然而，今天的热带森林总有人为干扰，就难以形成一个稳定的顶极群落。

3.最大的碳贮存库

当今，人类最大使用化石燃料和对森林的过度利用已造成大气CO₂含量的增加而出现温室效应等一系列全球性问题。解决这类问题，只有通过国际限法来限制工业废气及CO₂排放量和保护森林，特别是热带雨林。森林与全球碳循环关系非常密切，主要有正负两方面的效应。

一方面是森林作为世界上最大的碳贮存库与碳源流库，它贮存全球陆地生态系统中90％以上的碳。根据森林活立木的蓄积量来估算中国森林的碳贮存量，其结果是活立木蓄积量为11.7×10⁹t，按木材与碳之间的转换系数0.76计算，则中国森林碳贮存总量为3.04×10⁹t。从全球看，世界森林碳贮存量约有482×10⁹t，相当于目前地球大气圈含碳量的2/3。当然，这种贮存库是通过光合作用和呼吸作用与外界进行交换，包含着源流库的作用。假如，热带雨林固定碳能力为6t（hm²·a），按1000万hm²的造林面积计算，则20年后，每年吸收碳可达12亿t，相当于现在由于热带雨林减少而排放的CO₂一半。

另一方面是森林的破坏导致大气CO₂含量上升。其原因森林被砍伐后，光合作用立即停止，碳的贮存库和汇流库也被破坏。据国际农业咨询机构报道，目前，热带雨林是以每1540万hm²速度消失，如果折算成CO₂量，则森林每年减少吸收CO₂量为1.23亿t。再者，被砍伐的热带森林，除部分作为木材利用外，其余部分当作燃料燃烧，向大气排放大量CO₂。与此同时，森林土壤中的碳库也很快分解，淋浴释放掉。由此可见，森林对大气CO₂的贮存与O₂释放调节作用的有效性是非常巨大的。

4.生物多样性的最大栖息地

科学家估计全球有500万～1000万种物种或更多，而今被确认的只有200万种左右，那就是说，还有大量的物种尚未认识，其主要存在于热带雨林和海洋之中。生物多样性是指包含有植物、动物和微生物的全部物种和变异体及其所构成的生态综合体。换言之，生物多样性包含遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次，它是人类赖以生存和发展的物质基础。

人类从南方古猿进化而来，它源于热带原始森林，而几百万年前的热带林区域要比现在大得多。目前，整个热带雨林还生活着90％的灵长类动物，新大陆的64种灵长动物都生活在树上，体小而生长有卷曲的尾巴。猩猩只生活在婆罗洲岛；马来西亚半岛有1种长臂猿、2种叶猴和2种猕猴；非洲热带森林是大猩猩和黑猩猩的原产地；在马达加斯加的热带雨林中生活着多达39种狐猴。今天，这批远亲灵长类动物需要我们去照顾给予生存空间。可是，近100多年来，由于人类对热带森林资源过度开垦和掠取，造成热带林生境的迅速缩小以及动植物各质资源大量流失和绝灭。所以，物种多样性是以生态系统多样性为依存关系的。

目前，世界热带林每年的消失率为0.6％～1％，年平均毁林面积在1400万～1700万hm²。21世纪以来，地球上有80％的原始森林被毁，热带雨林面积减少了40％，其物种已有4％～5％的绝灭。这种状况，早在20世纪60～70年代已引起科学家和国际有关组织的关注。1991年，一项国际性的《生物多样性公约》由世界各国首脑在日内瓦签署。热带森林绝对禁伐是不可能的，但各国政府与国际组织共同划定尽可能大的自然保护区，给予保护；并周密地制定森林采伐区的采伐量与可持续的经营方式。如1985年成立了由48个成员国，包括森林产销国和购买国组成的国际热带木材组织（ITTO），为实现世界热带森林，尤其是热带天然林的可持续经营所作的努力，多少起到了合理开发与有效保护的作用。