热带雨林：复杂结构与多样性特点

二、热带雨林的特点

热带雨林是热带湿热高温多雨条件下形成的顶极群落，其生态系统的植物、动物、微生物组成分与土壤、气象的相关性都是长期发展、共同进化的结果，只要环境条件不发生急剧变化，将会稳定地生存下去。

1.外貌特点

热带雨林的最大特点：绝大部分植物都是木本的，并且都是高大乔木，形成多层群落结构；林内的粗大藤木植物、大板根、老茎生花植物、附生、寄生植物到处可见。由于乔木树干光滑、中下层无分枝，林下草本植物稀少，因此，林内有光亮，可以行走，这有别于刚发展的次生林地。从高处腑瞰，高层树冠很大，中层树冠较窄，因冠层高低形状不一，形成群林起伏，十分壮观。

任何人初见热带雨林都会被神奇的景象所吸引。如南美巨树藕的大板根高和宽都达9m，我国西双版纳热带雨林的四薮木（Tetrameles nudiflora）的大板根也有4～5m高。大板根在许多科属中，如龙脑香科、豆科、梧桐科、木棉科和四薮木科等都有发生。板根对大树的稳定性似乎起着作用，但这种生理功能值得怀疑。因为板根和支持的发育只是湿热的雨林型的特点而与风力大小无关。

木质藤木植物则见于番荔枝科和棕榈科植物，顶极群落内的巨藤纵横交叉、粗如臂腿，长达百余米，高挂树冠。可见这类藤本植物在群落更新过程中与大乔木同步生长或稍晚攀附上去的，当植物群落形成之后，林下缺光已无光合能量可攀登了。

绞杀植物是以附生方式开始，用网状分叉气根包围寄主乔木，随后扎根入土；上部的茎端长出许多枝叶营独立生活，最后把寄主杀死而得名。它们大多是无花果属（Ficus）、鸭脚木属（Schefflera）和克鲁西亚藤黄属（clusia）等木本植物。在海南岛或云南西双版纳热带雨中，榕树的某些种，如高山榕（F.gibbosa）、小果榕（F.microcarpa）和藤黄科的克鲁西亚藤黄是常见的一类绞杀者。茎花见于雨林中下层树种，如买麻藤科的买麻藤属（Gnetteum）、大戟科的枝花木奶果（Bacaurea ramiflora）和桑科的榕树等，其中木奶果酸甜可食。

热带雨林有着很多的寄生树和附生植物。寄生树有桑寄生（Loranthus）和檞寄生（Viscnm）。附生植物种类丰富，有苦苣苔科、野牡丹科、仙人掌科、茜草科、萝科、茄科、凤梨科和兰科，还有蕨类、苔藓。凤梨科是美洲热洲雨林附生植物最具代表性的科，但非洲比较贫乏。亚洲热带所称的寄生兰是兰属（Cymbidium）和石斛（Dendrobium）之总称，种类有百余种。小花芬芳素淡，给雨林增添几分雅致，此类资源的开发已受到关注。

2.森林结构

热带雨林的多层结构在立体空间上得到充分发展，所以，林分垂直郁闭和各层乔木树冠郁闭度之和常大于1。因此，热带天然林确定择伐强度不宜用郁闭度指标，必须考虑林分内各层林的蓄积、树种及空间分布等因素。热带雨林按其依存关系可划分为以下几类：

（1）自养植物：独立支持植物乔木、灌木、草本；需要支持植物：藤本，毁坏植物，附生植物。(www.xing528.com)

（2）异养植物：有腐生植物与寄生植物。

热带雨林是种类与结构最复杂的森林，大部分为混合林，单位面积树种多。如果纯林的混交度为零，那么高度混交度为1，意味着每棵树周围的相邻树中没有一株是相同树种。南美热带雨林混交度高达0.8～0.9，单位面积的包容树种量很大，如亚马逊河雨林有4500多种树种，每hm²拥有400多种，为亚热带林所没有的，而我国海南岛的热带季雨林每hm²树种只有168种而混交度为0.85。

热带雨林群落结构在各个地区树种组成分上有很大差别，但层林的结构形式是相近似的。一般乔木层划分为三层：A层为顶层，B层为次层，C层为第三层；若要细分还有D层为灌木层和小乔木，E层为地面层的草本植物和蕨类。图10-4（a）、（b）、（c）、（d）是代表非洲、南美洲、亚洲和中国海南岛特定的热带雨林的群落结构模式图。

图10-4　

非洲尼日利亚沙沙原始森林保护区的群落结构模式图（图10-4（a）），A层树特别高大，树冠伞形，彼此不连接，如罗费木（Lophira procera）和围诞树（Erytho phleum ivorense）。B层和A层有较大空间，乔木的树冠较窄，种类多，隶属不同科属，主要有大叶非洲栋（Em tandrophragma angolense）。C层树非常郁闭，几乎不遗空漏，并且被藤木本缠绕。D层灌木层很不稳定，它主要由B、C层的幼树组成。E层为地面层，由上层乔木幼苗、一些草本和蕨类组成，却没有苔藓植物。

南美圭亚那摩拉马巴里河原始混交林的群落结构（图10-4（b）），乔木层可分三层：A层有五蕊科、樟科和五茄科树种，平均高度35m，树冠宽大；B层高约20m，树冠较小，但冠层连续；C层为14m，枝叶密度大，多半是上层树种的幼树，并见有番荔枝科、堇菜科树种，树冠尖锥形。D层不低于4.6m，有小灌木、棕榈科、高大竹芋和蕨类植物。E层为地面层，主要有小乔木幼苗及草木植物。在圭亚那的瓦拉巴森林单优种组成中，以大毛拉豆（Mora exclsa）、瓦拉巴豆（Eperua falacata）占优势，高达40余m，造成郁闭抑制B层。所以，它的下部只有界限明显高度在8～15m的小乔木层，相当于混合林的C层而缺少B层，仅有二层。乔木层下面还有一个比较密闭的灌木层与幼苗及少量草本而无地面层。大毛拉豆的大板根隆起7～8m高，如巨鲸尾翅摆动，异常壮观。

亚洲热带雨林以原始混合龙脑香科（Dipterocarpaceae）为代表的群落结构（图10-4（c）），其中，马来西亚的龙脑香科植物最为发达，含9属155种。理查斯（1952）曾对马来亚Dulit山的雨林结构有过描述：森林结构可分三层，层高分别为35m、18m和8m。每61×6.7m样方有93株乔木，各层比例近于2：12：9。A层乔木高大孤立分开，龙脑香科的树冠层厚约6m而宽大于6m。B层与C层郁闭，不易分开。ABC层划分与群落开花成熟有关，B层成熟时的平均高度18m，它们达不到一定高度不开花；C层成熟平均高度约8m。B、C层垂直方向缺乏连续性，一部分由于不成熟的B层乔木太多，另一部分是C层种类的个体数超过平均高度。C层是连续的，它包括A、B层小乔木，番荔枝科种类多。C层之下植物稀疏，有一些棕榈科、幼树及蕨类、卷柏和少量草本植物而无苔藓层。